云南省文山市大型真菌多样性分析及资源评价

竺永金，潘启强，陈健鑫，魏玉倩，胡亚萍，王 乐，张 颖，马焕成，伍建榕,

(1.西南林业大学生物多样性保护学院/云南省高校森林灾害预警控制重点实验室，昆明 650224；
2.生态环境部南京环境科学研究所，南京 210042；
3.西南林业大学林学院/西南地区生物多样性保育国家林业局重点实验室，昆明 650224)

【研究意义】大型真菌是指菌物中能形成肉眼可见的大型子实体的一类真菌，泛指广义上的蕈菌(Macrofungi)或蘑菇(Mushroom)，其种类多、数量大，大多数属于担子菌门，少数属于子囊菌门，包括食用菌、药用菌、毒菌、外生菌根菌、木腐菌等[1]。部分大型真菌具有非常重要的经济价值和科研价值。本研究通过开展文山市内的大型真菌系统性调查研究，以期摸清该地区大型真菌资源的本底状况信息，并掌握该区域大型真菌多样性分布规律，为该地区大型真菌资源的保护、开发利用及管理提供科学依据。【前人研究进展】云南省位于中国西南地区，素有“动物王国”“植物王国”“真菌王国”的美称，得益于云南独特的生态、气候条件，使得云南拥有了丰富的大型真菌资源[2-3]。针对云南省大型真菌的研究主要涉及物种多样性的普查、特定种生物学特性分析以及特定科属的调查等方面[4-7]。而调查的范围主要集中于滇中、滇西地区。柴红梅等[8]对滇中楚雄紫溪山毒菌资源进行初步研究，发现该区域有毒菌52种。戴玉成等[9]对紫溪山木腐菌进行详细调查研究，发现该区域有多孔菌87种。王东升等[10]对滇西西双版纳纳板河自然保护区药用菌资源进行调查，发现了药用大型真菌55种。张颖[11]对滇西北老君山进行全面调查研究，发现了大型真菌266种。【本研究切入点】文山市境内资源丰富，生物多样性高，大型真菌在这种特殊的地理位置和复杂多变的环境下，能快速生长、繁衍，但目前关于文山市大型真菌的研究还未见报道。【拟解决的关键问题】本研究针对文山市的大型真菌进行调查，以期摸清该区域内大型真菌的种类、分布、应用类型、优势科属等信息，为今后进一步合理地开发利用该区域大型真菌资源提供理论依据。

1.1 供试材料

研究材料主要为2019—2020年(共采集10次)从云南文山市8乡2镇(坝心彝族乡、薄竹乡、红甸回族乡、柳井彝族乡、马塘乡、平坝乡、东山彝族乡、新街乡、追栗街镇、德厚镇)境内不同植被下采集到的大型真菌标本，主要采用随机调查法对大型真菌进行野外探查和采集，其中包括野外原生境的拍摄，记录大型真菌的采集地海拔，当地植被类型，大型真菌等相关数据。所有标本保存于西南林业大学标本馆(SWFC)。

1.2 材料鉴定

应用传统形态学分类鉴定方法以及分子生物学方法对野外采集到的大型真菌进行分类。形态学分类鉴定方法包括宏观形态和显微结构特征观察，其中宏观形态包括子实体大小、颜色、菌盖及菌柄表面特征、菌肉厚度及颜色变化、菌褶颜色等特征；
微观上，用5%的KOH或蒸馏水做浮载剂在光学显微镜下观察担孢子、担子、菌丝等结构。用梅氏试剂检测标本的担孢子壁是否为淀粉质，各组织的形状和锁状联合主要在1%刚果红溶液中进行观察。大型真菌鉴定主要参考各种大型真菌彩色图谱：《中国梵净山大型真菌》[12]《澜沧江流域高等真菌彩色图鉴》[13]《中国大型真菌彩色图谱》[14]《贺兰山大型真菌图鉴》[15]《海南大型木生真菌的多样性》[16]。依据《真菌词典》[17]和Index Fungorum在线数据库对本研究的大型真菌名录进行编目，菌物中文名按照《中国生物多样性红色名录—大型真菌卷》拟定[18]。

1.3 物种组成成分分析

根据文山市的标本数据统计分析大型真菌的科、属，并采用Excel统计各类群的物种数及其所占比例，按照科、属、种物种数目多少递减排序。

1.4 物种丰富度分析

根据各采集地点的详细记录，运用Estimate S软件对采集份数、物种数量以及采集次数进行分析，计算物种累积曲线，并对物种丰富度进行预测[19]，再通过Excel进行曲线绘制，如果曲线在急剧上升后变为一条渐近线，上升缓慢，则表示本次研究抽样充分，可进行后续数据分析。本研究还设立了10块样地(表1)，在研究期间对样地内的大型真菌进行实地调查，计算大型真菌的Margalef指数[R=(S-1)/lnN]、Simpson指数(D=1-ΣPi2)、Shannon-Wiener指数[H′=-ΣPilnPi(Pi=Ni/N)]、Pielou指数[E=H′/lnS]，以此来描述大型真菌的物种多样性。式中，S为种i所在样方的物种总数；
Pi为样品中属于第i种的个体的比例;Ni为种i的个体数；
N是S个物种的总个体数[20-21]。

表1 样地信息

2.1 文山市大型真菌各科属种类分析

本研究共鉴定出30个科的大型真菌，其中优势科为多孔菌科(Polyporaceae,17种)，锈革菌科(Hymenochaetaceae,13种)，肉齿菌科(Hydnaceae,11种)，红菇科(Russulaceae,11种)，均为担子菌。这4个科通过调查共发现大型真菌52种，占目前文山市大型真菌种类总数的44.83%(表2)。

表2 文山市大型真菌科、属、种数量

续表2 Continued table 2

表3 文山市大型真菌属内种的组成

文山市大型真菌属物种数≥5的优势属有2个属，其中物种最多的属为红菇属(Russula，8种)，占总种数的6.90%；
其次为刺革菌属(Hymenochaete，5种)，占总种数的4.31%(表3)，大型真菌优势类群不明显。含有1个物种的属、科较多，反映了该地区的大型真菌物种多样性水平较高。

2.2 文山市大型真菌的物种累积曲线分析

由图1可以看出，物种数量随标本采集数量的增多而明显增多，当标本数量约达到1500时曲线逐渐变为一条渐近线，由此表明本研究抽样充分，可进行数据分析。根据图1抽样效果显示，野外实际采集到的大型真菌物种数量为116种，约为全部物种(物种丰富度)的96%～99%，表明样地中的大多数大型真菌物种被采集到，效果较好。

2.3 文山市大型真菌物种多样性分析

由表4可以看出，不同的样地内大型真菌的群落多样性存在较大的差异。其中丰富度指数(R)变化趋势为P10>P9>P8>P1>P7>P4>P5>P2>P6>P2>P3；
优势度指数(D)变化趋势为P9>P1>P7>P8>P3>P10>P2>P3>P4>P5；
物种多样性指数(H′)变化趋势为P9>P7>P1>P8>P10>P6>P3>P4>P2>P5；
均匀度指数(E)变化趋势为P9>P1>P8>P7>P6>P3>P2>P10>P4>P5。在这10个样地中，样地P1、P7、P8、P9物种多样性较高，适合大型真菌生长。

图1 文山市大型真菌物种累积曲线Fig.1 Accumulation curve of macrofuni species in Wenshan city

2.4 文山市大型真菌资源名录

在云南文山市共发现大型真菌有116种，隶属于30科，71属(表5)，其中担子菌29科70属115种，子囊菌1科1属1种；
木腐菌所占比例最大，有55种(占总种数的47.41%)，主要是多孔菌科、韧革菌科、原毛平革菌科等的一些种类；
菌根菌有10种(占总种数的12.07%)，主要是红菇科、鹅膏科和牛肝菌科的一些种类。记录了每种中文名、拉丁名，并通过查阅文献[22 - 24]确定其用途。

表4 文山市大型真菌种的丰富度及多样性指数

表5 文山市大型真菌资源名录

续表5 Continued table 5

2.5 文山市大型真菌中的中国特有类群

本次调查在文山市发现中国特有种10种，分别为裂纹刺囊革菌、厚集毛孔菌、热带刺革菌、蛇皮奈氏齿菌、浅黄多年卧孔菌、狭囊原毛平革菌、齿状原毛平革菌、聂氏趋木齿菌、栗褐乳菇、中国新异薄孔菌(图2)。

A.蛇皮奈氏齿菌；
B.狭囊原毛平革菌；
C.浅黄多年卧孔菌；
D.聂氏趋木齿菌；
E.裂纹刺囊革菌；
F.齿状原毛平革菌A.K. serpentiformis; B.P. angustocystidiata; C.P. luteola; D.X. niemelaei; E.A. rimosus; F.P. odontoidea图2 文山市中国特有大型真菌部分种类形态Fig.2 Some endemic macrofungi to China from Wenshan city

A.糙皮侧耳；
B.柳生田头菇；
C.茶褐红菇；
D.香菇；
E.皱木耳；
F.梨形马勃A. P. ostreatus; B. A. salicacicola; C. R. sororia; D. L. edodes; E. A. delicate; F. L. pyriforme图3 文山市资源性大型真菌部分种类形态Fig.3 Some resource macrofungi to China from Wenshan city

2.6 文山市大型真菌经济价值分析

基于本研究结果，对文山市的大型真菌经济价值进行统计分析，表明可食用菌有19种，占总种数的16.38%，以红菇科、蘑菇科、木耳科、侧耳科为主。分布较为普遍的有球基蘑菇、赭鳞蘑菇、怡红菇、蓝黄红菇、点柄臭红菇、毛木耳、皱木耳、毛黑木耳、香菇、糙皮侧耳、美味侧耳等种类，其中部分是珍稀种类，具有较高的经济价值，当地居民也有采食的习惯。调查发现该地区的毒菌较少，仅发现臭红菇(胃肠炎型、神经精神型、溶血型)、赭红拟口蘑(胃肠炎型)和黑耳(胃肠炎型)3个种[24]。药用菌20种，占总种数的17.24%，以多孔菌为主，且大多数是食药用兼用，有多种药用价值。树舌灵芝、南方灵芝、云芝等含有抗肿瘤物质；
裂迭灵芝、虎掌菌等含有抗癌功效[25]。

木材腐朽真菌有55种，占总种数的47.41%，如单色下皮黑孔菌、树舌灵芝、乳白耙菌等，它们在大自然中以分解者的身份存在，将其它生物难以直接利用的木材分解为能够吸收的营养物质归还大自然，是有益的腐生菌。其中有一些种类对林木有危害，常见的有单色下皮黑孔菌、树舌灵芝、浅黄多年卧孔菌等造成心材白色腐朽；
蓝灰泊氏孔菌、粗糙拟迷孔菌等造成心材褐色腐朽；
灵芝属的很多种类都能侵染活立木，造成树干基腐，从而导致寄主树木易风折。

3.1 文山市大型真菌物种分类

大型真菌的多样性是生物多样性的重要组成部分。国内关于大型真菌多样性的研究已有很多报道，研究内容包括大型真菌的物种组成、真菌资源调查、物种区系组成分析等[6,10]。而针对云南文山市大型真菌资源的相关报道尚未见发表，通过调查、分析，本研究鉴定出大型真菌116种，隶属于2门，4纲，11目，30科，71属。以多孔菌科、锈革菌科、肉齿菌科、红菇科分布最为广泛，优势属为红菇属、刺革菌属。

3.2 文山市大型真菌物种多样性

对文山市采集到的大型真菌进行的物种累积曲线分析，结果显示该地区物种丰度较高。大型真菌的分布与其所在生境的植被关系密切，受温度、光照、水分、郁闭度等因素的影响，因此不同的植被类型中真菌的组成类型不同。在调查中发现，文山市选取的10个样地中，大型真菌主要分布在阔叶林、针阔混交林及针叶林中，而在人工经济林和农田分布较少，其分布特征与重庆城口、北京八达岭、湖北竹溪等地大型真菌的调查结果存在较高的相似性[26-28]。阔叶林林间相对潮湿，朽木和枯枝落叶多，枯落层厚，林下森林郁闭度高，为大型真菌的生长和繁殖提供了良好的生态条件。

3.3 文山市大型真菌资源的利用价值

大型真菌中很多类群具有重要的经济价值，其中食药用菌具有多种营养和生物活性成分，是宝贵的生物资源，摸清其野生种质资源分布是合理保护和开发利用的基础。综合2年的调查结果来看，文山市的部分大型真菌经济价值较高，具有较高食用价值的种类包括毛木耳、皱木耳、香菇、糙皮侧耳、美味侧耳、蓝黄红菇等，其中毛木耳、香菇、糙皮侧耳是可人工栽培驯化的食用菌资源，下一步可对这些食用菌进行驯化培养，培育出适合当地发展的品种。虎掌菌含有丰富的矿质元素，高蛋白、低脂肪，人体必需氨基酸种类齐全，非必需氨基酸比例适宜，是非常有开发潜力的食用菌[29]。除此之外，调查中还发现一些虽会对经济作物造成一定危害，但又具有较高药用价值的大型真菌，如多孔菌科的云芝能引起木材白腐，本次研究采集到该菌标本多达40个，而有研究表明云芝能提高人体免疫力、抑制癌细胞生长，在中医领域被推荐用于治疗多种类型的癌症、呼吸道感染、消化系统感染等疾病[30]。

3.4 文山市大型真菌特有类群

文山市地形地貌属滇东南岩溶山区，喀斯特岩溶地貌突出，属云南省东南部低纬度高原，东南近北部湾，西南邻孟加拉湾，来自这两个方向的水蒸汽带来了丰沛降雨，北回归线横穿市境，这种特殊的地理环境和气候条件，是其他地区无法比拟的优势，也孕育了该地区的特有大型真菌。本次调查在文山市发现中国特有种10种，中国特有种的发现证实了该地区的特殊性，也较大地丰富了该地区大型真菌的数据信息，由于全世界的真菌多样性研究还不充分，本研究所提及的中国特有种目前只在中国有报道，或许今后通过进一步广泛调查研究后，在其他国家和地区也可能会被发现。该研究虽是对文山市大型真菌资源的系统调查，但样地选择有限，未能完全体现该地区大型真菌的全部种类，需要在以后的研究中进一步的深入调查。

通过对文山市大型真菌进行调查，共鉴定出大型真菌116种，隶属于2门，4纲，11目，30科，71属。其中优势科为多孔菌科、锈革菌科、肉齿菌科、红菇科，优势属为红菇属、刺革菌属。调查发现该地食药用菌资源丰富，且部分物种为中国特有种。多样性分析结果显示该地区的物种多样性丰度较高。本研究对文山市内的大型真菌进行了较为系统的调查，基本摸清了该地区大型真菌资源的本底状况信息，为该地区大型真菌资源的保护、开发利用及管理提供了科学依据，也较大地丰富了云南省大型真菌已知物种的数据信息。