新围垦盐土地不同植物配置模式的根系分布及对根域土壤特性的影响

王志保，王 辉，梁 晶，于守超，江 洪，仲启铖

(1.聊城大学农学院， 山东 聊城 252000；
2.华东师范大学/上海市城市化生态过程与生态恢复重点实验室，上海 200241；
3.华东师范大学生态与环境科学学院，上海 200241；
4.延安市农业科学研究所，陕西 延安 716000；
5.上海市园林科学规划研究院，上海 200231；
6.贵州中医药大学药学院，贵阳 550025)

【研究意义】空间异质性是自然界普遍存在的现象[1]，空间异质性对生态系统的功能和过程有着重要的影响，空间异质性的改变反映了生态学功能和过程的变化[2]。在中国东部新围垦的沿海滩涂上，由于填海措施和土地利用方式的差异导致土壤特性(盐分、pH和水分)具有高度的空间异质性[3]。在盐土地上种植植物可以降低土壤盐碱度，同时植物根系也可改善土壤特性的空间异质性[4-5]。植物根系，特别是细根(φ≤2 mm)是植物地下最活跃的的部分，是植物吸收和利用土壤水分和养分的重要器官，也是植物适应土壤环境的重要部分[6]。为此，明确植物根系分布特征与土壤空间异质性之间的关系，可为研究生态系统功能和过程提供理论支持。【前人研究进展】中国东部沿海地区拥有大面积的盐土地，这种土壤盐分含量和pH极高，且质地粘重，导致其难以被开发利用。以往的研究通常采用物理和化学措施来改善土壤盐碱等特性[7-10]，但是这些措施消耗了大量的时间成本和经济效益，还会对环境造成一定的破坏，效果也不明显。在盐土地上种植植被是目前改善土壤盐碱特性、增加土壤水分最经济有效的解决方案[10-11]。其主要通过细根生物量(FRB)分布和根长密度(FRLD)等根系性状发挥作用[12-13]，在植物的根冠区内，根系对土壤盐分具有明显的改善作用[14]。因此，研究植物细根分布格局与土壤特性之间的关系，对滨海盐土地的土壤改良和生态修复具有重要的指导意义。目前，关于细根和土壤特性分布格局的研究多集中于生长基底较好的森林系统，而在滨海盐土地人工林开展此方面的研究较少[15-17]。虽然以往已有对盐土地空间异质性的研究，但是多数集中在土壤水分和盐分的空间分布格局及耦合关系方面[2-3]，未把根系分布特征和土壤特性两者结合起来系统分析。滨海盐土地生境特殊，与生长基底较好的森林系统土壤特性明显不同，植物根系分布也存在显著差异。【本研究切入点】近年来，人们对盐碱地的植物修复越来越重视，植物根系分布特征与土壤特性之间的内在关系引起越来越多学者的关注。细根生物量和根长密度作为细根的重要性状，其在盐碱地的分布特征如何，与土壤特性之间的关系如何，尚不清楚，其仍是当前亟需解决的关键问题。【拟解决的关键问题】本研究以上海临港新城新围垦的盐渍土区3种植物配置模式为研究对象，系统分析不同配置模式细根的水平分布以及与土壤盐分、pH和水分之间的关系，阐明不同植物配置模式的细根与土壤环境间的相互作用关系，揭示不同植物配置模式的细根对盐土地土壤特性空间异质性的作用规律，以期为滨海盐土地的园林绿化建设和生态修复提供科学依据。

1.1 研究区域

实验样地(30°52′54″N，121°54′24″E)位于上海临港新城区域(图1)。该地区气候温暖湿润，雨量充肺，日照丰富，四季分明。全年平均气温为15.0～15.8 ℃，最低气温在1月(3.3 ℃)，最高气温在8月(38 ℃)；
全年总日照为2000 ～ 2200 h，年降水量900～1050 mm，月平均蒸发量为91.9 mL。土壤类型为盐碱土，土壤pH大于8.5的土地占97.5%，有机质含量<20 g/kg，土壤盐度(EC 1∶5)介于在0.39～14 ms/cm，地下水位介于0.5～2.5 m。

整个实验地平均长900 m，宽10 m，总面积9000 m2。2020年4月15日在试验地选择3种植物配置模式：乔木(TSM)，灌丛(SSM)和乔灌混合(TSSM)进行试验研究。同时，选择附近的裸地作为对照(CK)。3种植物配置模式的物种组成和特征如表1所示。

1.2 研究方法

1.2.1 样方设计 2020年4月16—20日在试验地选择3种代表性的植物配置模式：女贞纯林(TSM)、大青灌丛(SSM)和乔灌混合(TSSM)进行根系取样研究，每种模式设置3个2 m × 3 m的样地，每个样地间隔50 m以上，之后采用根钻法在每个小样方内对植物根系和土壤进行取样。

图1 研究区域地理位置Fig.1 The geographic location of study area

表1 3种植物配置模式的物种组成和特征(n=45)

1.2.2 根系和土壤采样及指标测定 (1) 根系和土壤取样。在每个2 m × 3 m的小样方内设置33 cm × 67 cm的等间距的40个取样点，用φ=5 cm的取根钻在每个样点位置进行取样，取样深度为10 cm，每个样方内各取40个植物根系和土壤样品，3种配置模式中获得根系样品和土壤样品各360个，裸地120个土壤样品，共获得根系和土壤样品840个。随后把所有的根系和土壤样品(铝盒装)分别装入标记好的塑料袋中，带回实验室于4 ℃冰箱内冷藏。在实验室内用去离子水浸泡和漂洗干净根系后，根据根系的形状、颜色、弹性和气味等特征，借助镊子、剪刀和游标卡尺等工具挑拣出φ≤2 mm的活细根和死细根。

(2) 根系指标测定。将处理好的细根样品放置在透明的扫描仪托盘中，使根系完全舒展，采用数字化扫描仪Espon scanner对根系样品进行扫描。使用根系扫描分析系统Win-RHIZO 2005C (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)对细根图像进行分析，得到细根的数量和长度等基础数据。扫描完成后将细根样品放置于80 ℃烘箱中烘干48 h至恒量后计算细根生物量(g/m2)和根长密度(m/m3)，其计算公式如下。

细根生物量(g/m2)= 细根质量(g)×104/[π(d/2)2]

(1)

根长密度(m/m3)= 细根长(m)×106/[π(d/2)2×h]

(2)

式中，d为土钻内径(cm)；
h为土钻长度(cm)。

(3) 土壤指标测定。土壤水分(SM)测定：采用烘干法，将所有装有土壤样品的铝盒放置在105 ℃烘箱中烘至恒重，然后称重并计算每个样品的土壤含水量(3个平行样点土壤样品的平均值)。土壤电导率(EC)和pH测定：将烘干的土壤进行研磨并过筛(≤2 mm)，使用筛分的土壤分别测定土壤电导率(EC)和pH；
分别取10和20 g土壤样品分别放入离心管中，再将50 mL去离子水分别加入各离心管中后，机械振荡器以225 r/min的速度摇动土水混合液5 min，结束后静置30 min至悬浮液沉降后，使用土壤电导率仪(inoLab Cond 7300，德国，WTW)和土壤pH计(pH 7110，德国，WTW)分别测定各样品上清液的土壤电导率和pH，读数即为土壤的电导率和pH；
土壤的电导率和pH取3个平行样品的平均值。

1.3 数据处理和统计分析

采用JMP 7.0.1统计分析软件(SAS Institute，2007)使用单因素方差(One-way ANOVA)和多重比较的方法比较3种植物配置模式的细根FRB、FRLD和土壤EC、pH和SM之间的差异，显著性水平为P<0.05，得出描述性统计分析和显著性检验结果。

使用地统计软件GS+9.0(Gamma Design Software，Plainwell，MI)对3种配置模式的根系和土壤特性进行参数分析和函数模型拟合，得到植物细根特征和土壤特性的水平分布格局[18-19]。

2.1 细根生物量和根长密度的统计与空间分布格局分析

从表2可知，3种植物配置模式下的细根生物量和根长密度差异显著(P<0.05)，通过对3种植物配置模式中所有样点的细根生物量和根长密度加权求平均，发现TSSM模式的平均细根生物量和根长密度最高，为54.71 g/m2和5451.66 m/m3，TSM模式居中，分别为20.62 g/m2和2204.06 m/m3，SSM模式最低，分别为14.29 g/m2和1717.83 m/m3。

3种植物配制模式的细根生物量和根长密度的水平分布格局差异明显。TSM模式的细根生物量呈中间位置最高，随后向样地南北两侧呈先逐渐递减后递增的趋势(图2-a)；
SSM模式的细根生物量呈西部低东部高的趋势，其中最高值出现在西南部(图2-b)；
TSSM模式的细根生物量在样地的西北部、中部和东南部较高，其中最高值出现在东南部，低值主要分布在样地的西南部(图2-c)。根长密度方面，TSM模式的根长密度呈中部最高，并向南北两侧呈逐渐递减的趋势(图2-d)；
SSM模式的根长密度表现为中部低，东西两侧高，最低值出现在样地西南部(图2-e)；
TSSM模式的根长密度分布没有明显的规律(图2-f)。综合可知，3种群落配置模式的细根生物量和根长密度呈现出不同的分布格局。

2.2 土壤EC、pH和SM的描述性统计分析

从表3可知，CK模式的土壤平均EC与TSM、SSM和TSSM模式差异极显著(P<0.01)，TSM模式下的土壤平均EC与TSM和TSSM模式差异显著(P<0.05)。其中CK样地的土壤平均EC最高，为1333.34 μS/cm；
TSSM模式最低，为 118.84 μS/cm。种植植物后，TSM、SSM和TSSM模式的土壤EC与CK相比显著降低，降幅分别为90.48%、90.32%和91.12%。

CK模式的土壤平均pH与TSM和SSM模式差异不显著(P>0.05)， 与TSSM模式差异显著(P<0.05)。其中CK模式的土壤平均pH最高，为8.70；
TSSM模式最低，为 8.55。TSM、SSM和TSSM模式的土壤pH与CK相比有所降低，降幅分别为1.03%、0.69%和1.72%。

方差分析表明，CK模式的土壤平均SM与TSM、SSM和TSSM模式差异显著(P<0.05)，但TSM、TSM和TSSM 3种植物配制模式间的土壤含水量差异不显著(P>0.05)。其中裸地的土壤含水量最低，为18.69%，TSSM模式的土壤含水量最高，为27.37%。由此可知，TSM、SSM和TSSM模式的土壤SM与CK相比显著增加，增幅分别为41.52%、45.16%和46.44%。综上可知，与裸地相比，种植植物后，植物覆盖和根系作用可显著降低土壤EC，明显降低土壤pH，显著增加土壤SM。

表2 3种植物配制模式的细根生物量和根长密度统计特征值

图2 3种模式的细根生物量和根长密度水平分布格局Fig.2 The horizontal distribution pattern of fine root biomass and root length density under different vegetation models

2.3 土壤EC、pH和SM的空间分布格局分析

CK样地内的土壤EC值较高，并呈均匀分布的格局(图3-a)；
TSM样地内的土壤EC呈中间位置最高，随后向样地南北两侧逐渐递减后递增的趋势，在样地的东北部出现较低区域(图3-b)；
SSM样地的西北部、东北部和南部EC值较高，低区主要分布在靠近西北部高值区域(图3-c)；
TSSM样地的土壤EC中部较高，四周较低(图3-d)。TSM、SSM和TSSM样地内的土壤EC的分布与其细根生物量的分布格局基本一致，即在根系分布较多区域容易形成高盐区。

CK样地内的土壤pH均较高，并呈均匀条带状分布格局(图3-e)；
TSM样地土壤pH的高区连续分布，低区呈小斑块破碎状分布，两个低区分布在样地的西北部和东南部(图3-f)；
SSM样地土壤pH的高区呈大斑块连续分布，主要集中在样地中间，低区呈小斑块破碎状，分布在样地四周(图3-g)；
TSSM样地土壤pH的高区分布在北部中间和东南部，低区主要分布在样地的西部、中南部和西北部(图3-h)。

表3 裸地和3种植物配制模式下的土壤EC、SM和pH统计特征值

图3 裸地和3种植物配置模式的土壤EC、pH和SM水平分布格局Fig.3 The distribution patterns of of soil electric conductivity (EC), pH and water content (SM) under bare land and different vegetation models

CK样地内土壤SM的较高和较低区域呈斑块状镶嵌分布(图3-i)；
TSM样地土壤SM的高区和低区相间分布，高区分布在样地北侧、中间位置和南部，低区被高区夹杂在中间位置(图3-j)；
SSM样地土壤SM的高区在西部和南部连续分布，低区分布在东北部(图3-k)；
TSSM样地土壤SM的高区也在西部、中部和西南部连续分布，低区分布在北部、东部和东南部(图3-l)。

综上可知， CK模式内的土壤EC、pH和SM较TSM、SSM和TSSM模式的土壤特性具有较高的空间异质性。种植植物后，根系改变了TSM、SSM和TSSM群落模式内土壤的EC、pH和SM的分布格局，使其分布更具均质性。

3.1 细根水平分布及对土壤EC、pH和SM的影响

根系的分布格局与植物配置模式[20]和自身特性(保守型和开放型[21])以及环境因素有关[21-22]。本研究发现，3种植物配置模式的细根生物量和根长密度的差异显著(P<0.05)，且水平分布格局明显不同。其中，3种配置模式的细根生物量和根长密度由大到小的顺序依次是TSSM>TSM>SSM。出现的原因主要是群落中树种多样性的增加，根系间竞争加剧，根系出现生态位分化现象，其能够充分占据土壤空间，致使TSSM模式的根系生物量和根长密度最大，此结论与江洪等[20]的研究结论一致。

土壤盐分和水分具有高度耦合性[2-3]，在盐渍化土壤中，土壤盐分和水分的改变常受到地上植物覆盖和植物根系的影响[23-24]。本研究中，裸地的土壤盐度最高，种植植物后，TSM、SSM 和TSSM模式下土壤盐度显著降低。主要是由于裸地内没有植物覆盖，阳光直接照射地面，地表温度升高，土壤表面水分迅速蒸发，深层中土壤的盐分随着土壤水分的蒸发通过土壤毛细管作用上行至土壤表面，导致土壤表层的盐度较高。3种植物配置模式中，有植物覆盖后，受林木荫蔽作用影响，阳光不能照射土壤表面，导致土壤水分蒸发较弱，土壤层间水分压力梯度差异较小，深层的土壤盐分通过毛管作用上行的表聚作用较弱[3, 25-28]。除此之外，群落内郁闭度高，林内气温低，也会阻止土壤水分蒸发以及使盐分向土壤表层集聚。植物根系生物量和根长密度的分布对土壤盐分的空间分布造成影响，其主要借助植物的根系特性、树冠覆盖(如遮荫、截流)、根系吸收[2]及生长动态(死亡、分解和周转)[28]等途径影响土壤水分和盐分空间分布特性。在TSM和TSSM模式中，细根生物量交叉的区域，土壤盐分含量高，即在根冠区域出现“盐岛”效应[24-25,28]，其主要受制于水盐运移规律的影响[29-31]。除此之外，由于植物地上部分对降雨和微地形等环境因子以及对降雨入渗、再分配和蒸发蒸腾等生态水文过程的影响，也会导致不同植物配置模式下土壤水盐的空间异质性。此外，群落中物种组成的的差异和取样数量一定程度上也会影响土壤水盐空间分布特征。

土壤盐分和pH也具有高度耦合性[32-33]。本研究中，CK样地土壤盐分和pH均较高，在TSM和TSSM样地中，土壤盐分高的区域，土壤pH也较高，种植植物后土壤盐分和pH明显降低，说明植物对土壤pH具有明显的改善作用。其主要原因是种植植物后，植物多样性增加，根系生物量和根长密度增大，根系间的竞争激烈，易导致死细根增加，另外加上降雨的淋溶作用，加速了细根的分解。较多的死细根经过分解后归还到土壤中，增加土壤有机碳，可降低土壤pH，改善盐碱环境[24,28]。3种植物配置模式中，乔灌模式中的土壤pH最小，说明乔灌模式降低土壤pH的效果最佳。

3.2 滨海盐土地植物配置模式的恢复

在盐碱地上种植植被极大地改变了盐碱环境的土壤水动力学、盐分积累和分布格局[26]。土壤水分和盐分存在耦合关系，土壤盐分主要沿水势梯度扩散，被植物根系吸收后，改善土壤盐分。本研究中，TSM、SSM和TSSM 3种模式间的FRB和FRLD差异显著(P<0.05)，其中TSSM模式的FRB和FRLD最高。3种模式下的土壤EC和SM存在显著差异，并与FRB和FRLD显著正相关。种植植物前，土壤裸露，由于强烈的蒸发和较差土壤物理条件，表层土壤宜返盐。种植植物后，覆盖率增加，可以减弱太阳对土壤表面水分的蒸发，增加土壤水分含量，降低土壤盐分和pH。除此之外，群落配置中树种种类的增加，根系间竞争加剧，会加速细根死亡和分解，也会降低土壤pH[28]。综上可知，在滨海盐土地植物恢复中应尽快增加植物覆盖，以减少土壤水分的蒸发，降低土壤盐碱度 。本研究发现，TSSM模式在降低土壤盐碱特性、增加土壤含水量的作用显著。因此，在植物修复过程中用首先选用TSSM配置模式。

由于草本植物生长周期快且能够快速增加植物覆盖率，减少水分蒸发。鉴于此，在TSSM模式下可以适当增加一些耐盐草本植物[24,34]。另外，由于滨海盐土地土壤含盐量很高，不耐盐碱植物不易在此生境成活。为了解决滨海盐土地的盐渍化的问题，笔者认为应优先选种本土的耐盐植物。选用耐盐植物时，注意植物本身的根系分布特性，尽量选用深根系和浅根系相结合的植物种类，以此构建植物地下根系立体空间，达到对土壤盐碱的协同修复效应。

3种植物配置模式的FRB和FRLD存在显著差异。其中，TSSM模式的FRB和FRLD最大，TSM模式次之， SSM模式最小。种植植物后，与CK相比， TSSM、TSM和SSM 3种模式的土壤盐度(EC)显著降低，pH明显下将，土壤水分(SM)显著增加。种植植物后显著改善土壤EC、SM和pH的空间分布格局。其中，乔灌配置模式在降低土壤盐碱和增加土壤含水量方面能够发挥较好的生态效应，在选择植物配置模式时应首选乔灌植物配置模式。由于本研究中只探讨了3种植物配置模式的细根对土壤盐碱特性的影响，而3种模式中未加入草本植物，草本模式或者乔灌草配置模式的细根分布对土壤盐碱和水分特性的影响如何，尚不清楚。因此，在将来应进一步研究这2种模式的细根对土壤特性的改善作用。