桫椤科植物多样性及分布研究

何琴琴,穆 君,刘邦友,罗晓洪,翁 涛*,陈 进,安明态,严令斌

(1.赤水桫椤国家级自然保护区管理局,贵州 赤水 564700；
2.贵州大学 山地植物资源保护与种质创新教育部重点实验室/生命科学学院/农业生物工程研究院,贵州 贵阳 550025)

桫椤科(Cyatheaceae)植物起源十分古老，是存活于第四纪冰川“避难所”而遗留至今的古老的孑遗植物，是植物中的“活化石”，具有高大、直立的树状茎，因此被称为树蕨。其化石记录可以追溯到约1.8亿年前的晚侏罗纪，然而，分子年代测定结合化石证据表明，大多数现代桫椤物种出现在中新世或上新世。全球生物地理学推测，桫椤科植物最早起源于南美洲或大洋洲的侏罗纪晚期。在侏罗纪至白垩纪时期，桫椤植物与苏铁()、南洋杉()、银杏()等裸子植物构成大片森林，遍布于世界。桫椤植物出现并繁盛于晚古生代石炭纪，由于古生代末期气候干热、加上第四纪冰川运动，桫椤植物受到极大破坏，现存的天然桫椤植物群落极为罕见。

一方面，桫椤是研究古地质学、古生物学、古气候学以及物种形成和地理分布的理想材料，具有极高的科研价值。另一方面，桫椤具有强健筋骨、祛除风寒、清热止咳的功效，可用于治疗关节疼痛、水肿、肺炎等症状，具有一定的药用价值。此外，桫椤还是蕨类植物中最具观赏价值的种类，各类龄段桫椤均具有观赏价值，尤其是桫椤的不定根可制作精美工艺品。目前的研究主要针对桫椤保护、分布、生理生态、生物量、多样性特征、种间相互作用、种群分布格局、生物地理学、种群动态、繁殖育种、药用价值开发、生长条件、栽培技术等。本文从遗传、物种和生态系统三个层面探讨桫椤植物多样性及其分布，对开发和利用桫椤植物直接、间接和潜在的价值具有重要意义。

桫椤科(Cyatheaceae)由Kaulfuss于1827建立，世界分布的桫椤科植物约640多种，其中，新热带区约180种。对于这样一个在形态上非常多样化的大类群来说，桫椤科的分类是一个复杂的问题，该科下属的划分一直是一个难题。目前，基于系统发育种的概念，主流的桫椤科分类主要下设四属，即、、和。是桫椤科物种最丰富的属(约265种)，主要分布在新热带，只有8种分布在西太平洋。属的种类也非常丰富，但在生物多样性方面表现出不同的格局，大约有200种分布在东半球，只有大约30种分布在中部和中部南美洲。是一个中等大小的属，主要分布在马来西亚，从亚洲到太平洋岛屿约有100种，在新热带地区只有6种。是最小的属，只有约40种分布在亚洲和非洲。

在早期关于桫椤科植物的分类中，所有桫椤植物基于苞膜特征被划分为(具有完整杯状苞膜)、(具部分苞膜)和(无苞膜)三属。在20世纪初，一些蕨类分类学家认为上述分类不具备科学性，并将桫椤科植物分为一大属。到20世纪中叶，叶柄鳞片被发现是桫椤科植物分类的一个有用特征，被用于鉴别桫椤植物，1978年秦仁昌将我国桫椤分为黑桫椤属()、白桫椤属()和木桫椤属()三属；
1989年，夏群根据桫椤的形态学特征(叶柄基部的鳞片和叶轴背面两侧的气囊体的异同)，将中国桫椤植物分为桫椤属()和白桫椤属()两大类，后来得到了分子数据的支持，沿用至今，白桫椤属较桫椤属更为原始，桫椤属的桫椤亚属和黑桫椤亚属则代表了该属两个不同的分支。据《中国植物志》记载，我国共有2属14种2变种，其中桫椤属()12种2变种，白桫椤属()2种。该科植物1999年由国务院正式批准全部种列入我国《国家重点保护野生植物名录(第一批)》国家二级保护，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录(第二批)》除小黑桫椤()和粗齿桫椤()外全科列入国家二级保护。中国分布的桫椤科下属种类详见表1。

表1 中国分布的桫椤科植物物种Tab.1 Species of Cyatheaceae in China

2.1 中国桫椤植物的分布

在中国，桫椤分布于秦岭以南，喜马拉雅山以东地区，东起台湾南部，西抵西藏墨脱，在北半球从北纬18°至31°均有分布。我国境内分布区包括台(台北、台中、花莲、新竹、高雄、南投、屏东)、琼(2属7种，五指山、琼中、屯昌、乐东、昌江、保亭、白沙、陵水)、粤(3属6种，深圳、肇庆、阳春、博罗、高要、信宜、德庆、新兴、怀集、乳源、英德、连山、高州)、桂(雨林、河池、合浦、菁北、防城、梧州、宁明、金秀、融水、永福、龙胜、北流)、闽(福州、永泰、永春、闽侯、漳州、漳浦、南靖、永定、华安、长泰、安溪、福清、福安、宁德、平和)、滇(贡山、河口、广南、屏边、麻栗坡、盈江、瑞丽、泸西、绿春、通海、金平、景洪、勘腊、砚山、西畴、蒙自、元阳、新平、沧源、福贡、澜沧、江城、绥江)、黔(赤水、习水、正安、镇宁、罗甸、安龙、贞丰、兴义、册亨、望谟)、川(洪雅、峨眉山、荣县、犍为、宜宾、叙永、合江、雷波、长寿、筠连、洪县、乐山、雅安)、渝(南川、北碚、合川、璧山、大足、铜梁)、湘(通道)、浙(泰顺县、)、赣(龙南)和藏(墨脱)12个省区，现存桫椤以斑块状分布，贵州赤水与习水是桫椤集中分布区。

孢粉学的相关研究表明，桫椤分布区生境气候类型为热带雨林气候、热带雨林季雨林气候和季雨林气候。分布区地理类型为地带性沟谷。桫椤分布于连续光斑照射、气候温暖，水热充足，相对湿度大的亚热带常绿阔叶林边缘。桫椤科植物生殖方式(异源)和传播限制之间的因果关系是现存桫椤科植物分布模式的最合理的解释。

2.2 国外桫椤植物的分布

桫椤在国外分布于日本、缅甸、巴西、尼泊尔、墨西哥、玻利维亚、巴布亚新几内亚、斯里兰卡、不丹、巴拉圭、印度、印度尼西亚、孟加拉国、泰国、柬埔寨、越南和秘鲁等国。秘鲁现存桫椤科植物83种，其中，白桫椤属1种；
桫椤属9种；
番桫椤属()72种；
黑桫椤属()1种。玻利维亚3属40种，1特有种。缅甸分布3属10种。根据孢粉学推测潜在可能存在的分布区：内蒙古鄂尔多斯、新疆、陕、甘、宁、松辽盆地、大兴安岭；
侏罗纪时期的英国、德国福克兰、印度、朝鲜和澳大利亚西部；
白垩纪的前苏联和捷克等。一些种的分布存在地域性，如主要分布于巴拉圭，、、分布于巴西和阿根廷，分布于玻利维亚与阿根廷交界处，分布于墨西哥；
分布于巴布亚新几内亚。

2.3 桫椤植物的水平、垂直空间分布特征

南洋桫椤、兰屿桫椤、白桫椤、阴生桫椤和大叶黑桫椤热带雨林气候生境类型均有分布，适宜热带地区生长、种植；
白桫椤、笔筒树、桫椤、大叶黑桫椤等热带雨林季雨林气候生境内均有分布，适宜于热带和亚热带区生长、种植；
中华桫椤、西亚桫椤、小黑桫椤和毛叶桫椤分布于季雨林气候区，适宜于亚热带地区生长、种植。兰屿桫椤、笔筒树、南洋桫椤仅分布于台湾，海南白桫椤、阴生桫椤仅分布于海南；
西亚桫椤、小黑桫椤、毛叶桫椤和中华桫椤为中国大陆特有。

在垂直生境梯度上，海拔500 m以下分布着白桫椤、阴生桫椤、大叶黑桫椤、粗齿桫椤、小黑桫椤；
海拔500～1000 m范围内，除西亚桫椤外，其余桫椤均有分布；
海拔1000～2000 m，桫椤科植物各物种均有分布；
2000～2500 m仅有中华桫椤和南洋桫椤有分布；
南洋桫椤可能是桫椤科植物海拔分布的上限种，可达海拔2500 m左右，大叶黑桫椤可能是海拔分布的下限种，可在130 m海拔左右生存。桫椤的地理分布模式与孢子的远距离传播能力有关。

在南半球的纬度梯度上，桫椤所在的植物群落物种丰富度从北到南大幅降低。这与纬度梯度的环境条件密切相关，随着纬度梯度增加，平均温度和总降雨量减少，霜冻增加，气候和植物地理的变化导致物种丰富度的降低和桫椤植物群落结构的南北向变化。此外，对桫椤无机组成元素分析表明，桫椤对元素K具有很强的富集能力，而其他重金属元素含量很低，因此，土壤中金属元素的含量和配比也会成为桫椤分布的一个限制因素。温度、湿度、年均降雨量、太阳辐射、坡度、坡向和海拔等环境因子也会对桫椤自然分布产生影响。

3.1 桫椤植物群落种类组成

桫椤科植物所处生态系统多样性类型丰富，各区域桫椤植物多样性存在差异，主要以桫椤植物为优势种和亚优势种的阔叶林为主，我国常见的桫椤科植物生态系统多样性类型见表2。

表2 我国常见的桫椤科植物群落特征Tab.2 Plant community characteristics of Cyatheaceae in China

3.2 桫椤植物群落外貌与结构

群落的外貌特征是植物群落长期适应生境表现出的形态学特征，而生活型是植物长期适应生境而表型出在形态上趋同。因此，植物群落的生活型谱可反映群落在生境中的生物学特征，即群落外貌。桫椤科植物群落中，主要以高位芽生活型植物为主，稀地面芽和地下芽。叶级以中型叶为主，叶质以革质叶为主。

在四川荣县金花乡桫椤自然保护区内，桫椤科植物所处植物群落以桫椤占绝对优势，以西南粗糠树()、山地杜茎山()、水红木()、球序鹅掌柴()等为亚优势种，以薄果猴欢喜()、野鸦椿()、血桐(var.)和绒叶木姜子()等构成伴生种，以长蕊杜鹃()、毛丝桢楠()、细齿叶柃()等为偶见种。福建永定沟谷区存在桫椤自然分布，群落以香叶树()和桫椤为共建种；
笔罗子()、硬壳桂()和猴欢喜()为亚优势种。(福建永定)乔木层植物(4～10 m)：香叶树、猴欢喜()、樟树()、枫香()、丝栗栲()、翻白叶树()等；
灌木层(2～4 m)：杜茎山()、柳叶山茶()、赤楠()、罗伞树()、光叶山矾()、狗骨柴()、黑面神()、毛冬青()、细齿叶柃等。草本层：肾蕨()、翠云草()、五节芒()、石菖蒲()、毛蕨()、苎麻()等。(四川荣县)乔木层植物(3～10 m)：西南粗糠树、山地杜茎山、水红木、球序鹅掌柴、薄果猴欢喜、野鸦椿等；
灌木层(1～3 m)：水麻()、黄杞()、刺壳花椒()、毛狗骨柴()、细枝柃木()、平果榕()、小腊树()、女贞()、山杜英()、黄泡子()、齿叶铁仔()、尖叶榕()等。草本层：荨麻科(Urticaceae)、茄科(Solanaceae)、菊科(Asteraceae)、豆科(Fabaceae)植物及翠云草、薄叶卷柏()、葫芦藓()、石地钱()等。

杂交、有性繁殖和无性繁殖对种群遗传变异水平和结构都有影响。桫椤科植物是一种自然发生的异源四倍体物种，由二倍体植物和杂交而来。在种子植物中，空间遗传结构(SGS)的发育与物种的生物学特性如生活型和繁殖系统密切相关，而桫椤植物的空间遗传结构比大多数种子植物的空间遗传结构高。在大多数桫椤()种群中，有性重组是遗传变异的主要来源。然而，体细胞突变是导致赤水紫黄沟桫椤种群遗传变异的最主要因素。主要繁殖方式的这种变化不会引起种群遗传组成的显着差异。杨明照等基于cpDNAB-L非编码序列分析赤水桫椤种群遗传结构和遗传多样性，发现赤水桫椤遗传多样性较低，表现出较高的单倍型多样性和低的核苷酸多样性并存的特征，暗示赤水保护区现存桫椤植物可能源于一个规模较小的桫椤有效群体的快速扩散，扩散时间较短，不足以形成更为复杂的遗传结构。

桫椤植物多态位点低于平均多态位点，也低于其他濒危物种，表明桫椤遗传多样性较低。RAPD(随机扩增多态性DNA标记)用以推断桫椤的群体遗传结构和变异，RAPD分析表明，分类学上的同一物种遗传距离较小，桫椤较其他物种遗传距离大，表明桫椤种群间分化程度高，种群间的遗传多样性高于种群内遗传多样性。一方面，生境斑块化的分布格局阻碍了不同桫椤类群之间的基因交流，另一方面，桫椤植物的自体受精也会加大遗传多样性在桫椤不同种群间的分配。

试验过程中发现，观察到的杂合性和种群分化不能直接用显性标记检测到，这促进了显性微卫星标记技术的发展。简单重复序列(SSR)标记技术表明，贵州三种桫椤植物每个基因座的等位基因数量从2到4不等，观察到的杂合度为0～0.75和预期的杂合度为0.22～0.65，标记显示种群内相对较低的变异水平，扩增出的三对多态位点显著偏离Hardy-Weinberg平衡，表明桫椤种群内有高度的近亲繁殖。由于桫椤植物的自花受精，SSR标记显示了桫椤非常低的遗传多样性。李媛等通过对来自云南大围山不同地点的中华桫椤()进行遗传多样性的ISSR分析，发现中华桫椤种群内的遗传多样性较高，但两种群间的遗传分化不明显。通过单倍型进化分析发现白桫椤主要有两个聚群，一个是云南地区，一个是海南、老挝地区，AMOVA分析显示，这两个区域之间存在高度的遗传分化。距离隔离是限制性基因流和异地片段化的原因之一，也可能是形成单倍型空间分布的主要过程，两个分支的孤立分布表明，在第四纪冰期，该物种在各个地区都出现了独立的避难所。

近年来，基于叶绿体基因组也用于鉴别桫椤植物的遗传多样性。对马达加斯加桫椤植物多样性的起源进行研究发现，马达加斯加现存的树蕨多样性来自三个不同祖先，它们独立地定殖于第三纪中新世的马达加斯加，并且这三个单系进化枝在上新世期间在三次偶然发生的辐射爆发中得以多样化，达到了极高的多样化率，并且很可能响应了相同的气候条件。

桫椤染色体数目为2X=138，Stebbins将核型中染色体长度比和臂比用以区分核型的对称和不对称程度，从1A至4A、1B至4B、1C至4C将核型分为12种类型，桫椤染色体为“1B”型，属比较不对称，表明桫椤植物的核型进化与形态学进化可能是平行的。

桫椤植物是蕨类植物中研究较为全面的一个大类，国内外对桫椤地理分布、分类、生物多样性等的关注较多，尤其青睐于桫椤植物的多样性及生物地理分布。目前，桫椤科植物已有的研究为桫椤分布、分类、群落多样性、遗传发育等提供了一定的研究基础。但下列问题依旧存在：

一是虽然已有的桫椤生物地理研究对推测桫椤的来源具有一定参考意义，但是缺乏整合全球现存所有桫椤类群的详尽全球生物地理学研究。

二是缺乏不同地质条件、气候条件、植被类型等对不同地区桫椤多样性和分布格局的探讨。

三是基于桫椤科植物分布植被区景观水平多样性亟待研究。