细茎针茅的园林应用、生物学和生态学特性及风险评估

陈 超， 滕文军， 武菊英

(北京市农林科学院北京草业与环境研究发展中心，北京 100097)

细茎针茅(Stipatenuissima)为禾本科多年生草本植物，原产于南美洲的阿根廷、智利和北美洲的墨西哥及美国南部地区，自然分布于空旷田野、开阔林地及岩石坡地[1]。细茎针茅植株密集丛生，株高60～70 cm；
叶片细长，成弧形弯曲；
圆锥花序开展，花序初期银白色，后期变成草黄色。在我国南方地区，细茎针茅基本保持常绿状态[2]；
在北方地区，其花期从6月持续到9月，观赏期约220 d，可保持到冬季[3]。细茎针茅在干燥、排灌条件良好的土壤中生长茂盛，较为耐旱、喜光，也耐轻度遮阴，具有一定的耐盐碱性。在我国的园林绿化(尤其是生态园林)中，将其与岩石等硬质材料配置在一起，可以起软化硬质线条的效果，群植效果则更壮观[1]。随着时间的推移，细茎针茅在我国的园林绿化中将有更广泛的应用，其应用范围和配置方式也将更多样化。

细茎针茅大约在2000年前后引入我国，关于细茎针茅的研究涉及园林应用和适应性评价[2-5]、抗逆性研究[1，6]等。国际上，关于细茎针茅的研究主要有培养基质[7]、种子萌发特征以及入侵性和防控[8-9]等方面。

鉴于细茎针茅在我国园林应用中日渐普及以及其可能存在的入侵风险，需要对其潜在的入侵风险进行风险评估。风险评估可为外来物种的防治提供理论依据，从而最大限度地减少由外来物种入侵带来的生态和经济损失。一般地，常用的风险评估体系有Weber等的中欧风险评估体系(WG-WRA)[10]和澳大利亚杂草风险评估体系(WRA)[11]。中欧风险评估体系主要是从原产地、地域分布、繁殖能力及生活型等12个方面对植物进行入侵风险评估，分为3个等级：低风险Ⅰ(3～20分)、中等风险Ⅱ(21～27分)、高度风险Ⅲ(28～39分)。澳大利亚杂草风险评估体系则主要是从对农业和环境的影响进行评估，涉及8个方面，即驯化栽培史、气候和分布、杂草特性、不可期性状、植物类型、繁殖特性、扩散机制以及抗逆性。当其在环境和农业方面的得分超过6分时，即认为具有较高的入侵风险，应慎重引种并在引入后检测。因此，本研究基于对细茎针茅生物学和生态学特性的观测以及地理分布、扩散模式、入侵危害状况等各方面信息的汇编，主要采用 WG-WRA 和WRA这2种常用的风险评估体系对其进行入侵风险评估，以期为细茎针茅的园林应用和入侵防控提供参考和依据。

细茎针茅种子产量非常大，田间观测表明其单株可产45 000粒种子。在澳大利亚其单株种子产量在70 000～100 000粒。并且除了通过种子繁殖，细茎针茅还可以通过分蘖繁殖，长势旺盛的植株其单株总分蘖数可达1 500个(表1)。细茎针茅种子(颖果)细小，长(1.5±0.2) mm，具芒，芒长(6.0±0.9) cm，千粒重约0.35 g(去芒后约0.25 g)。细茎针茅不仅种子细小、具长芒而有利于风传播，其种子在土壤中的存活时间也较长。研究表明，细茎针茅种子存活时间可达7年[9]。但是，细茎针茅的自然扩展相对缓慢，种子成熟后常散落于母株附近(图1)。笔者通过田间观测发现，细茎针茅自然分布的实生苗密集分布于母株 2～3 m的范围以内，密度高者可达2 000株/m2，超过5 m范围的实生苗则较为少见(图2)。但相关研究表明，细茎针茅的同属植物Nassellaneesiana，其种子可通过黏附于放牧羊群的皮毛或农业机械进行长距离传播[12-13]。因此，作为和N.neesiana特征非常相似的细茎针茅，其种子通过携带作用进行长距离传播的机会还是很大的。

表1 细茎针茅的繁殖学特征Table 1 Reproduction characteristics of S. tenuissima

细茎针茅耐贫瘠土壤，且具有广泛的适应性和良好的抗旱性[6，14]，但耐涝性较差[5]。在南方地区，细茎针茅可以安全露地越冬，但夏季容易受热害[1]；
在北方地区，夏季存在休眠现象，并且露地越冬困难[3，15]。但是，在北京地区冬季进行保护处理(如覆膜)后细茎针茅可以部分越冬。

细茎针茅原产于美洲，主要分布于南美洲的阿根廷、智利和北美洲的墨西哥及美国南部[16]。现已在澳大利亚，新西兰，非洲的南非，欧洲的西班牙、意大利、法国、英国、比利时、瑞士等地有分布，并在一些地区已归化或造成入侵危害[17-18](图3)。

在澳大利亚和新西兰，细茎针茅及其同属近缘植物是一类危害严重的外来植物。该属植物侵入草地后会引起草产量下降，并且种子成熟后具有芒刺，常造成对家畜的危害[16，19-21]。在非洲的南非，细茎针茅及其同属植物被认为是有害杂草，主要发生于南非东部和西部的山地草原[22]。此外，Bourdot等采用CLIMEX模型对细茎针茅的近缘种N.neesiana在全球分布的预测表明，未来时期北美洲、亚洲地区(如中国)和非洲南部等地区都是其潜在的分布区[12]。细茎针茅和N.neesiana有极为相似的生物学及生态学特性，因此，细茎针茅未来同样有可能在这些区域造成入侵危害。

细茎针茅是我国园林绿化针茅属植物中应用最为广泛的一种观赏草，在南京[2]、扬州[23]、宿迁[4]、上海[24-27]、杭州[28]、宁波[5]、成都[29]、重庆[30]、福州[31]、广州[32]、昆明[33]等地的园林绿化中皆有应用；
在北方地区如河北和山东[3，34-35]、北京、天津[36]、兰州[37]等地的园林绿化中也有应用(图4)。但是，在北方地区因其无法安全越冬，常作为一年生植物材料应用。例如，雷琼认为其不适宜在山东临沂的城市绿化中大量运用[38]；
秦涛则认为，细茎针茅并不适合在江西南昌地区园林中应用，因为其长势不佳[39]。

外来物种进入新的生态系统后是否能够成为入侵种主要取决于该物种自身的特点以及被入侵环境的特点。细茎针茅入侵优势主要表现在以下4个方面：(1)适应性广、抗逆性强[5]，容易在新的环境中定植；
(2)种子产量大、生命力强[13]，有利于种群的繁殖和增长；
(3)种子细小轻便且具有特殊的附属结构(芒)，有利于传播和扩散；
(4)具有良好的观赏效果，易被人为引种应用到园林绿化中[1]。

在我国，可能被细茎针茅入侵的环境主要有以下特点：(1)有可利用的资源条件。我国多样性的气候及土壤类型可为其提供适宜的水、土、温度及光照等生长所需的自然条件，为细茎针茅的入侵提供了基础；
(2)具有空生态位。细茎针茅被引入我国后主要应用于园林绿化[3，34]，这些区域基本表现为群落结构单一、生态系统脆弱，因此其进入后能快速地占据空生态位，给本土植物的生长带来威胁；
(3)无天敌或天敌较少。天敌是植物种群的重要调节者，当细茎针茅这种外来种被引入到新的地域后，天敌压力减少，从而导致其数量上的增长和空间分布的扩张。在实际观测和调查中，也少见细茎针茅有病虫害的发生。

细茎针茅自身所具有的这些特点，有利于其进入新的环境并成功定植、繁殖和增长。我国多样性的气候条件及丰富的植被类型，给细茎针茅的入侵提供了适宜的环境条件。因此，很有必要对细茎针茅入侵之后的风险进行评估，从而降低引入物种对我国未来可能造成的入侵危害。

根据我国南方和北方的气候特点，采用中欧风险评估体系和澳大利亚杂草风险评估体系分别对细茎针茅的入侵风险进行评估。结果表明，2种风险评估体系有较为相似的结果，WRA的分值都高于WG-WRA(表2)。中欧风险评估体系的结果表明，细茎针茅的入侵危害等级低(低风险Ⅰ)；
但WRA的评估结果显示，在农业和环境方面的得分都远高于6分，表明须要对细茎针茅进行引种方面的限制。在南方地区，细茎针茅可以安全越冬，通过大量的种子可能在新的环境中建植、归化和扩展。目前，细茎针茅在南方地区的应用也日渐广泛，存在逃逸和归化的风险。根据Bourdot等对未来气候特征的分析表明，我国东南部会成为细茎针茅同属植物N.neesiana的潜在适宜分布区[12]。因此，随着全球气候变化，我国的南方地区(尤其是中南部地区)在未来很可能成为细茎针茅的适宜分布区。但是另一方面，细茎针茅耐涝性和耐热性较差[1，5]，因此在南方地区其归化和入侵可能受到限制。在北方地区，细茎针茅无法安全越冬，但其种子产量大、存活时间长，依然可能以一年生的状态发生逃逸和归化；
随着气候变化(尤其是冬季温度增加)，细茎针茅在我国北方地区的应用和分布范围可能会进一步扩大。目前，细茎针茅在我国园林上的应用整体上还相对较少，关于细茎针茅的入侵事件也鲜有报道。但是，随着细茎针茅在园林应用中的普及，对其可能存在的入侵风险还须要进一步观察，警惕其可能在未来时期引起入侵危害。

表2 细茎针茅的风险评估Table 2 Risk assessment of S. tenuissima

细茎针茅是我国园林绿化中一种新引种的外来观赏植物，以其观赏性佳和耐粗放管理而在生态园林绿化中推广应用。但因其适应性广、繁殖力强，容易逃逸后在新环境中归化进而造成入侵，需要引起警惕。

2种风险评估结果表明，细茎针茅在我国北方地区因无法露地越冬，其入侵风险相对较小，可以在园林绿化中尝试应用；
但是在南方地区则具有一定的入侵风险，随着全球气候的变化，可能在未来时期引起入侵危害。因此，在园林推广应用时要引起警惕和注意，避免造成入侵危害。

致谢：感谢自然资源部退化及未利用土地整治工程重点实验室张卫华博士在绘图方面给予的帮助！