基于MaxEnt模型的东北红豆杉潜在适生区预测

陈舒豪，程广有

(北华大学林学院，吉林 吉林 132013)

东北红豆杉(TaxuscuspidataSieb.et Zucc)为红豆杉属(Taxus)常绿乔木，第三纪孑遗植物[1]，原产于中国东北部，以及日本、韩国及俄罗斯远东地区，由于人为干扰，生境破坏严重，种群规模急剧缩小.目前，又面临气候变化胁迫，导致其生存岌岌可危，保护工作面临巨大困难和挑战[2-4].近年来，针对东北红豆杉潜在分布区预测方面的研究主要集中在东北三省范围内[5]，世界范围内东北红豆杉分布区预测及其主要影响因子研究未见报道.环境变化，尤其是气候变化是制约东北红豆杉地理分布的首要因素[6].因此，明确东北红豆杉潜在地理分布及其与气候的关系，对东北红豆杉的物种保护、种群恢复及分布区扩大具有重要意义.

迄今为止，常用于预测物种潜在分布的生态位模型主要有Garp模型、MaxEnt模型、Bioclim模型和Domain 模型，与其他几种生态位模型相比，MaxEnt模型的稳定性、预测效果更好[7].作为一种预测物种潜在分布范围的分析工具，MaxEnt模型已经在药材栽培地预测，入侵物种防治，珍贵树木、动物保护等多个领域得到应用[8-10].近年来，MaxEnt模型在珙桐(Davidiainvolucrata)[11]、川芎(Ligusticumchuanxiong)[12]、紫果云杉(Piceapurpurea)[13]、水曲柳(Fraxinusmandshurica)[14]等植物适生区预测中被采用，预测准确度很高.因此，本研究选用MaxEnt模型预测在当前气候条件下全球范围内东北红豆杉的潜在适生区，分析东北红豆杉分布与气候因子的关系，可为有效保护东北红豆杉提供理论依据.

1.1 东北红豆杉地理分布数据

东北红豆杉地理分布数据通过文献资料及中国数字标本馆(http：∥www.cvh.ac.cn/)和全球生物多样性信息数据库(GBIF，http：∥www.gbif.org/)等公共信息平台获取，共获取分布点信息523个.

1.2 气候数据

生物气候数据来源于WorldClim数据库(http：∥www.worldclim.org/)，坐标系为WGS1984，空间分辨率为2.5 are-minutes(约4.5 km2)，共19个气候因子，这些气候因子主要反映温度和降水特点及其季节性变化特征[15-16].将所有图层导入ArcGIS 10.5转化为ASCII格式备用.地图数据来源于国家基础地理信息中心(http：∥www.ngcc.cn/ngcc/).

1.3 研究方法

采用缓冲区法筛选、校对东北红豆杉分布数据，排除分布点高度集中的数据.筛选方法：由于本文采用的空间分辨率为2.5 are-minutes，故设置缓冲区半径为1.5 km，当1个缓冲区同时存在2个及以上分布点时，随机删除多余的分布点，保证每个缓冲区中仅有1个分布点存在.筛选后得到351个可用的分布点信息，其中，亚洲自然分布区分布点257个，欧洲与北美洲引种栽培点94个.根据MaxEnt软件要求，将筛选后的东北红豆杉分布点信息按物种名、分布点地理坐标顺序排列，并生成.CSV 格式文件[17].

由于气候因子间具有相关性，因此，需要对气候因子进行相关性分析后才能导入MaxEnt模型.参考王运生等[18]的筛选方法，采用Pearson相关分析法检验19个气候因子，若两因子间的相关系数大于0.8，说明相关性较强，应该删除其中一个因子，最终确定了6个主导气候因子，分别为温度季节性变化标准差、等温性、最暖月最高温度、最冷季度平均温度、最暖季度降水量、最冷季度降水量.

将6个气候因子和351个东北红豆杉分布点加载到MaxEnt模型中进行建模与适生区预测.根据适生度(P)，使用ArcGIS 10.5中的重分级工具，采用人工(Manual)分级方法，对预测结果进行重分类.分类标准：P≤0.1，不适生区；
0.1≤P<0.3，低适生区；
0.3≤P<0.5，中适生区；
0.5≤P<1.0，高适生区.同时，统计各级适生区面积.将ROC曲线下面积(AUC)作为模型预测准确度的衡量指标，取值范围为[0，1]，AUC值与模型预测精度正相关，AUC越接近1，表明气候因子与分布模型间的相关性越大，模型结果的可靠性就越高.理想情况是模型预测分布区域与物种实际分布区完全吻合，此时AUC为1.AUC评价标准见表1[19-22].

表1 AUC评价标准Tab.1 The evaluation criterion of AUC

图1基于MaxEnt模型预测东北红豆杉全球分布的ROCFig.1ROC for predicting the distribution of Taxus cuspidata based on MaxEnt

2.1 预测精确度评价

MaxEnt模型模拟输出的ROC曲线见图1.图1表明：基于主要气候因子构建的东北红豆杉在世界范围分布预测模型的AUC为0.975，依据AUC评价标准可知，利用MaxEnt模型预测东北红豆杉在世界范围分布的模拟效果“极好”.

2.2 气候因子与东北红豆杉适生区关系

2.2.1 气候因子贡献率

依据百分比贡献率直观展现不同气候因子对东北红豆杉潜在适生区的影响，见表2.由表2可知：按从高到低的贡献率排序依次是最暖季度降水量、最冷季度平均温度、温度季节性变化标准差、最暖月最高温度、最冷季度降水量和等温性.其中，最暖季度降水量、最冷季度平均温度和温度季节性变化标准差的累积贡献率高达93.7%，说明上述3个气候因子是影响东北红豆杉潜在适生区分布的关键因素.

表2 气候因子贡献率Tab.2 Contribution rate of climate factors

2.2.2 气候因子对MaxEnt模型预测的影响

根据气候因子反馈曲线可以判断东北红豆杉的存在概率与主要气候因子间的关系.参照1.3中的分级方法，本文以0.3为阈来划分适合东北红豆杉分布的气候因子范围.当东北红豆杉存在概率高于0.3时，其对应的气候因子值比较适合东北红豆杉生长.气候因子反馈曲线见图2.结果显示：最暖季度降水量适宜范围为254.14～1 268.08 mm，当降水量为254.14～776.27 mm时，东北红豆杉存在概率随降雨量的升高而增加；
降水量高于776.27 mm时，随降水量的升高而降低.其余5个气候因子与存在概率的反馈曲线变化趋势与上述最暖季度降水量气候因子相似，均呈现先升高后降低的趋势.主导气候因子在适宜范围内时，东北红豆杉存在概率较高；
超出适宜范围时，东北红豆杉存在概率逐渐降低(表3).

图2各气候因子反馈曲线Fig.2Response curves of main climate factors

表3 东北红豆杉潜在分布对应的气候因子适宜范围Tab.3 Suitable range of dominant climate factors affecting the potential distribution of Taxus cuspidata

2.3 东北红豆杉全球生态区划

基于6个主导气候因子以及东北红豆杉分布点信息构建预测模型，模拟结果按照不适生区、低适生区、中适生区和高适生区4个适生等级划分.结果显示：东北红豆杉生态适宜区主要分布在北半球25°～65°N的欧洲、亚洲、北美洲，共约1.39 × 107km2，其中，欧洲的分布总面积最大，亚洲、北美洲分布面积依次递减(表4).

表4 东北红豆杉在当代气候条件下的适生区面积预测Tab.4 Predicted areas for Taxus cuspidata under current climatic condition

亚洲生态适宜区主要分布在中国、朝鲜、韩国、日本及俄罗斯.亚洲区域中，东北红豆杉低、中、高3个等级适生区均有分布，面积分别为2.45×106、0.82×106、0.68×106km2，共3.95×106km2.

欧洲生态适宜区主要分布在奥地利、德国、罗马尼亚、匈牙利、波兰等国家，意大利、法国和挪威也有少量分布.欧洲区域中，东北红豆杉3个等级适生区均有分布，低、中、高等级适生区面积分别为5.12×106、0.89×106、0.12×106km2，共6.13×106km2.由中国植物志标本库查阅到匈牙利、荷兰等有东北红豆杉引种栽培的记录.

北美洲的生态适宜区主要分布在加拿大的安大略省和魁北克省以及纽芬兰岛，美国大湖区周边的明尼苏达州、威斯康星州、伊利诺伊州、密歇根州、宾夕法尼亚州和纽约州等东部沿海地区.另外，美国艾奥瓦州、北达科他州、南达科他州也有少量分布.北美洲区域中，东北红豆杉低、中、高3个等级适生区均有分布，面积分别为2.30×106、1.30×106、0.22×106km2，共3.82×106km2.

2.4 东北红豆杉中国生态区划

东北红豆杉在中国的潜在适生区主要集中在北方，其适生范围主要集中在25°～50°N，3个适生等级均有分布，面积分别为1.76×106、0.77×106、0.33×106km2，共2.86×106km2.其中，高适生区主要集中在吉林省东南部、辽宁省南部、黑龙江省南部、山东省东部、陕西秦岭地区、湖北省西南部，浙江省、江苏省、安徽省等地的高海拔地区有零星分布，辽宁省和吉林省的高适生区面积最大，分别为7.68×104km2和7.35×104km2；
中适生区分布在高适生区周围且以高适生区为中心向外扩展，主要集中在吉林省、黑龙江省、辽宁省的南部地区，以及陕西省、江苏省和山东省全境；
低适生区主要分布在安徽省、湖北省、湖南省、河北省、四川省和山西省.东北红豆杉在中国的潜在适生区面积预测结果见表5.实际调查发现，东北红豆杉主要分布于吉林省长白山区，向南延伸至辽宁省千山山脉，往北延伸至黑龙江省张广才岭、老爷岭，这与预测结果一致，进一步说明基于MaxEnt模型的预测结果具有一定准确性.

表5 东北红豆杉在中国的适生区面积预测Tab.5 Prediction of suitable areas of Taxus cuspidata in China

3.1 东北红豆杉潜在分布区

本次研究运用MaxEnt模型，结合ArcGIS 10.5进行了东北红豆杉的潜在分布区预测，结果显示：东北红豆杉的潜在适生区主要位于25°～65°N的亚洲、欧洲和北美洲.亚洲高适生区主要包括我国东北三省，以及朝鲜、韩国、日本等国；
欧洲高适生区主要集中在奥地利与罗马尼亚；
北美洲高适生区集中在加拿大魁北克省与美国的大湖区周边及东部沿海地区.中适生区以高适生区为中心向外扩展，这与杨玉林等[23]对红豆杉属11种红豆杉世界分布概况的研究结果相吻合.东北红豆杉在中国的最适宜分布地除了吉林省东部、辽宁省东南部和黑龙江省南部以外，山东省、江苏省、河北省、上海市等沿海地区都具有适宜东北红豆杉生长的气候基础，这与当前已知的东北红豆杉适宜种植范围一致.查阅文献[24]可知，东北红豆杉幼苗在山东烟台长势良好.另外，柏广新等[25]在对东北红豆杉物候学特征的研究中指出，东北红豆杉对生境的要求并不严格，中国大部分地区均能满足其生长发育所需条件，尤其是具有较强的耐寒性，可以通过引种、驯化扩大栽培.但国凤等[26]经过两年培育试验证明，东北红豆杉能够在宁夏六盘山很好地生存，这与模型的预测结果相吻合.由此可见，MaxEnt模型预测结果准确性很高.另外，在陕西秦岭地区、山西太行山地区和湖北省西南部的恩施州因森林茂密、降水充沛、湿度高，气候条件也适宜东北红豆杉生长，这与南方红豆杉地理分布相吻合[27-29].

运用MaxEnt模型预测东北红豆杉潜在适生区分布与目前研究发现的东北红豆杉天然分布区相比，范围更广，覆盖了亚洲、欧洲、北美洲，出现这种差异是由于本次预测选取的分布点数据包括了自然分布点与引种栽培点.目前，东北红豆杉仅在亚洲自然分布，但追溯至第三纪时期，红豆杉属的分布区域扩展至北半球，因此，仅用自然分布数据很难全面预测东北红豆杉的潜在适生区，若采用引种栽培点与自然分布点两部分数据共同预测，则可以更加全面地预测植物的适生区范围.

采用引种栽培点数据，可以从植物的生态历史与植物进化中得到理论支持.植物生态历史通过分析植物区系起源探究植物生态历史，为确定其引种地区和制定栽培措施提供理论依据.纯生态观点认为，起源最早的植物类型为当代赤道热带的植物，因为水生植物向陆生植物过渡需要高温、高湿的环境.这些植物离开赤道向南、北移动，在干旱或低湿的环境中产生变异，植物在极端环境中最先出现休眠，并发展出相应的抗逆性结构.而后，地质、气候变化使得自然界的生态因素发展更不平衡，植物科和属的分布与植物的生态需求也随之复杂化.例如，芸香科中的黄檗属，多数种出产于热带，而黄檗则分布到了我国东北地区.显然，某些温带植物的祖先可能起源于热带，经过冰川期与地质变迁才将这些植物带到寒冷地带，使之获得耐寒的遗传性.在种的发育道路上，环境变化对其影响是持续不断的，当植物遇到新的环境条件时，就会因忍受这些新的环境条件而产生变异，并巩固到后代遗传性中.因此，有机体的生态遗传性和变异性是它们在历史发育过程中形成的.

3.2 东北红豆杉分布格局变化

红豆杉属11个种当前的分布范围集中在北半球的欧洲、亚洲、北美洲，这与远古时期红豆杉属的分布区域基本一致.高连明等[30]对红豆杉属11个种的核糖体基因与叶绿体基因序列进行了系统发育分析，结果显示，欧洲红豆杉与东北红豆杉的亲缘关系较近，为姐妹群关系.最新的研究[31]对红豆杉属的洲际迁移历史与进化历史做出解释，结果表明，红豆杉属起源于早白垩纪，渐新世在北美地区多样分化，向北迁移通过白令海峡大陆桥迁移至亚欧大陆，在亚欧大陆进一步分化为两个谱系，东北红豆杉与欧洲红豆杉同属一个谱系.由此可见，红豆杉属的生态历史途径了北美洲、亚洲、欧洲，其遗传性中包含着因适应新环境而产生的各种抗逆性，东北红豆杉作为第三纪的孑遗植物，其遗传性中保留了当时生存环境的生存潜力，使之能够适应亚洲、欧洲、北美洲的气候条件.

目前，东北红豆杉的自然分布区集中在我国东北三省，以及韩国、朝鲜、日本及俄罗斯远东地区，但这并不说明其仅能在这些地区生长.由于树种天然分布区的形成常常受到传播条件、自然地理和自身发展历史等诸多因素的共同影响，因此，每个树种的天然分布范围并非等于其全部的适生区范围[32].种的形成过程十分复杂，植物在自然界中往往并未完全表现出本身生存的最大潜力，不能认为目前自然分布区的气候、土壤条件是最适合植物生长的，有些只是处于勉强生存的境地[33].当植物被引种至曾经生存过的环境时，可能激发它们的生存潜力，使其适应当地的生长环境，因此，在引种时必须充分估计植物在历史上形成的变异性和忍耐力[34].例如，同为孑遗树种的水杉，目前的自然分布区仅限于湖北、湖南、四川相比邻的一个极其狭小的范围，但根据化石分析可知，在白垩纪时期，水杉广泛分布于北极圈内，到第三纪扩张至西伯利亚、我国东北，以及朝鲜、日本等地.第四纪冰川时期的气候变化，导致绝大部分水杉灭绝.因此，20世纪40年代在我国发现幸存的水杉后，国外引种遍及亚洲、欧洲、非洲、美洲50多个国家和地区，生长良好，在高纬度地区能室外越冬，适应能力很强；
国内引种遍及全国各地.

并非所有树种都最适宜生长在现有的分布区内，例如，辐射松自然分布区仅局限于美国加利福尼亚州周边狭长地带，生长状况一般，在引入南半球智利、澳大利亚、南非、新西兰等国后，生长比自然分布区更好，很快成为当地主要的造林树种.目前，由红豆杉属的化石分析可知，红豆杉属在白垩纪时期曾雄霸北温带，分布范围十分广泛.杨玉林等[23]的研究显示，早在1861年，荷兰就从日本引入东北红豆杉，并且广泛种植，生长良好.同时，在美国也有东北红豆杉引种栽培的记录，说明东北红豆杉具有很强的适应潜力.由此可见，东北红豆杉能够适应欧洲、北美洲的气候条件，其自然分布区狭小，是由于第三纪与第四纪冰川活动，使得东北红豆杉仅能在长白山区及周边地区生存，而地理因素阻碍以及东北红豆杉传播条件限制共同导致其天然适生区狭小.

美国林木遗传学家WRIGHT也曾指出，单型属或少型属种在引种中具有重要地位.它们大多属于古老树种，如我国的杜仲、金钱松、水杉、银杏等，引种到十几个国家均表现较好，这些树种在地质时代自然分布广泛，具有很强的适应潜力.相反，澳大利亚的桉属，历史上并未经历过冰川时期，因此，桉树一般不耐寒.东北红豆杉作为第三纪的孑遗树种，在第三纪时期曾广泛分布于北半球，经历冰川期生存下来.宋佳等[35]采集东北红豆杉中国分布范围内的25个居群，分析其居群遗传多样性和遗传结构，结果表明，长白山地区为第四纪冰期我国天然东北红豆杉种群的潜在避难所，这与东北红豆杉天然分布一致.近年来，对东北红豆杉生态方面的研究表明，东北红豆杉具有较强的耐寒性，能广泛适应中国大部分地区的气候条件.虽然当前东北红豆杉的分布格局受到自身传播条件限制、自然地理阻碍和气候变化等诸多因素共同影响，但并不代表东北红豆杉仅能生长于这些区域.本研究结合了东北红豆杉自然分布点与引种栽培分布点数据，全面预测了东北红豆杉在世界范围的潜在适生区，预测结果与东北红豆杉在第三纪时期的分布基本一致.吴杰等[36]对红豆杉属植物全球生态适宜性进行了分析，以其主产区、道地产区和野生分布区的采样数据为基础，利用药用植物全球产地生态适宜性区划信息系统(GMPGIS)预测其潜在适生区，结果显示，除了我国长白山区，以及日本、朝鲜及俄罗斯远东地区以外，东北红豆杉在加拿大、美国、瑞典、德国、乌克兰、法国均适宜引种栽培，这与本次研究的结果一致.

本研究中，东北红豆杉的适生区预测结果与万基中等[5]和陈杰[6]的研究结果在经度、纬度跨度上差异较大，原因在于：1)分布点数据覆盖广.本文采用的分布点数据囊括了东北红豆杉自然分布点数据(中国、日本、朝鲜、韩国、俄罗斯自然分布点数据)，同时增加了东北红豆杉引种栽培地数据(美国、加拿大和欧洲各国的样本点数据)，覆盖了东北红豆杉的世界分布范围.2)对分布点数据进行了预处理.本文利用ArcGIS 10.5软件对收集到的分布点数据进行预处理，避免了因样本点空间重复导致的模型结果过度拟合的现象.3)筛选了环境数据.本文利用SPSS软件对19个气候因子进行了相关性分析，通过去除相关性较高的气候因子来降低气候因子间自相关的负面影响.有研究表明，分布点数据不充分、分布点重复或距离较近、气候因子未经过筛选等均会使模型的预测结果产生偏差[37-38].

3.3 东北红豆杉分布与气候因子关系

物种分布范围与环境因素间有着紧密的联系，气候因子更是影响物种分布的主要影响因素.目前，MaxEnt模型已经成功在大尺度下预测了多种孑遗植物的适生区.本研究分析了东北红豆杉存在概率与气候因子之间的关系，结果表明，东北红豆杉的存在概率随着主导气候因子的变化而变化.6个主导气候因子中，最暖季度降水量、最冷季度平均温度和温度季节性变化标准差的贡献率分别为55.5%、30.4%和7.8%，是最为重要的气候因子.气候因子的贡献率是衡量其相对重要性的指标，代表了气候因子对预测结果的贡献[39].有研究表明，温度与降水是影响红豆杉分布的两个决定性因素[40]，这与本研究中影响东北红豆杉适生区分布的6个气候因子相似，表明与温度和降水相关的气候因子是影响东北红豆杉分布的主要因素.研究结果显示，最暖季度降水量为254.14～1 268.08 mm，最适降水量为776 mm，最暖月最高温度为19.54～30.22 ℃，最适温度为27.6 ℃，说明东北红豆杉喜湿但不耐高温，夏季雨水充沛，相对湿度较高的地区适宜其生长.最冷季度平均温度的适宜范围为-12.57～3.83 ℃，最适平均温度为-3 ℃，说明东北红豆杉耐寒性较强，能较好地适应低温环境，这与《中国植物志》中记载的东北红豆杉适宜生活在凉爽湿润气候条件的结果一致[41].

3.4 东北红豆杉保育策略

林木生长环境是一个复杂的整体，造成林木濒危的原因有许多方面.由于种子萌发、幼苗生长等生物学特性决定了东北红豆杉在森林结构中较难形成大规模的种群，大多呈现零星分散的分布状态，除了气候因子的制约外，也有研究[42]表明，东北红豆杉的种群数量、种群分布与海拔、坡向和坡度等立地因子有关，同时，土壤及植被类型、人为因素等也会影响东北红豆杉的分布.目前，人为干扰是导致东北红豆杉濒危的主要原因，包括药用、工艺品制作及生境破坏[43-44].为保护东北红豆杉野生种群及扩大种群规模，提出如下建议：

1)人工种植，辅助更新.通过MaxEnt模型预测可知，东北红豆杉中国范围内的潜在高适生区主要集中在辽宁省南部、吉林省东部和黑龙江省南部，这些地区的最暖季度降水量在500～1 000 mm，最暖月最高温度在23～29 ℃，湿度高，十分适宜东北红豆杉生长.因此，可将这些地区作为恢复野生群体的重点考虑区域，可在原有野生种群基础上，人工密集种植东北红豆杉幼苗，辅助野生东北红豆杉更新，恢复野生种群数量.

2)人工引种，扩大分布区.在东北红豆杉中、高适生区中，除亚洲外，欧洲部分国家(如奥地利、乌克兰、罗马尼亚、瑞典、挪威等)均适宜东北红豆杉生长，北美洲的美国大湖区周边各州、加拿大安大略省与魁北克省同样适宜东北红豆杉生长.在我国，除东北三省外，东北红豆杉潜在高适生区在山东省烟台市、威海市、青岛市，江苏省连云港市，上海市，陕西秦岭地区，湖北省西南部恩施州等地和山西太行山周边等地区也具有适宜东北红豆杉生长的气候基础，可将这些区域作为扩大东北红豆杉分布的重点考虑区域，开展东北红豆杉引种栽培.在高适生区引种成功后，在有一定经验积累的基础上，逐步向中适生区引种.

3)关注气候，预测未来分布.随着温室气体不断排放，全球气候变暖，而气候变化会对物种空间分布产生影响.本研究采用的气候数据仅是当代的气候数据，缺少在未来气候条件下对东北红豆杉潜在适生区的预测.因此，在今后的工作中，应获取未来的气候变化信息，并对未来气候条件下东北红豆杉适生分布区变化进行预测.