中国农业大学植物营养学总结分享

　第一章

　绪论 第一节

　植物营养学与农业生产 五、肥料的负面影响 资源耗竭 污染环境 食物安全 1.资源耗竭 除氮肥外，所有的肥料均需要矿产资源 我国肥料矿产资源缺乏或耗竭严重 2.污染环境 3.食物安全与粮食安全 一、植物营养学的早期探索 1.水营养学说 (Van Helmont (1640)) 过程：

　布鲁塞尔，柳条试验陶土盆，200 磅土， 5 磅柳条，加盖，浇 雨水，5 年，164 磅柳树，土壤壤少 2 盎司。

　结论：

　柳树的增重来自于水—水是植物的唯一营养。

　评论：科学试验要严谨，不能有漏洞。

　2.索秀尔的工作(1804) 植物的碳来自于大气的 CO2 ;灰分元素来自于土壤；氢，氧来自于水 3.腐殖质营养学说 (Von Thaer (1752-1828) 要点：土壤肥力取决于土壤腐殖质含量

　 腐殖质是土壤中植物的唯一营养

　 矿物质只起间接作用¡ ª 加速腐殖质的转化和溶解，使其

　易于吸收 点评：腐殖质需矿化才能被植物吸收，来自腐殖质的营养元素与来自矿物的营养元素无差别 二、植物营养学的建立（李比希（1840））

　李比希（Justus von Liebig , 1803-1873），德国化学家，1840 发表《化学在农业和生理学上的应用》提出了一些重要的植物营养学说，建立了植物营养学科。

　三、植物营养的基本学说 矿质营养学说 归还学说

　最小养分分律（木桶理论）

　同等重要律 不可代替律 1.矿质营养学说 要点：矿物质是植物的唯一营养，腐殖质是在地球上有了植物后才出现在地球上。

　评介：矿物质是植物的营养 有机肥又区别于矿质肥料 有机肥通过矿化而营养植物 2.归还学说 要点作物吸收，粮食运走;土壤耗竭，必须归还; 评介：

　 土壤具有释放养分的能力 不是所有的养分都需要归还 不是等量归还 用地与养地 3.最小养分因子律（木桶理论）

　要点：产量受相对最小养分控制

　产量随最小养分的补充而变化 评介：补充肥料必须是最缺的

　 引深出“平衡施肥”，配方施肥 4.同等重要律 要点：不论多少，缺一不可 评介：不论多少，一样重要

　 缺乏任何一种都无法完成生命周期 5.不可代替律 要点：必需元素之间不可完全取代 评介：缺什么补什么

　养分必须平衡

　 比例适当

　平衡施肥与配方施肥 四、营养元素功能的多样性 功能的非绝对专一性 元素间的相互作用 元素间的平衡 二、植物营养学的主要研究方法 1.田间试验 2.现代测试技术 3.模拟与统计 4.示踪技术 5.酶学诊断技术 第四节

　植物的营养成分 一、植物的组成 新鲜植物体：水分：75-95%

　干物质：5-25% 干物质：C、H、O、N：95% 灰份元素：灰份元素：5%，70 多种元素

　植物体内灰分元素种类：

　70 多种元素并非全是植物必需的，所含元素种类和数量受环境条件及施肥措施影响。植物也吸收那些不是生长所需，甚至可能有毒的元素。植物体内某种元素的有无及其含量高低，均不能作为其必需性的标准。

　 二、植物必需营养元素的概念 确定必需营养元素的三条标准 必要性：缺少这种元素植物就不能完成其生命周期 不可替代性：缺少这种元素后，植物会出现特有的症状，而其它元素均不能代替其作用，只 有补充这种元素后症状才会减轻或消失。

　直接性：这种元素是直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用。

　四、必需元素与有益元素 对于植物生长具有必需性、不可替代性和作用直接性的化学元素称为植物必需营养元素；其它元素则是非必需营养元素。

　非必需营养元素中一些特定的元素，对特定植物的生长发育有益，或为某些种类植物所必需，这些元素为有益元素。例：豆科作物-钴；藜科作物-钠；硅藻和水稻-硅 五、必需元素的种类

　 目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有 16 种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、硼、锰、铜、锌、鉬、氯。

　六、必需元素的类别 大量元素：

　C、H、O、N、P、K

　中量元素：Ca、Mg、S 微量元素：Fe、Cl、B、Mn、Cu、Zn、Mo 划分标准：大量元素：

　大于 0.1% 微量元素：

　小于 0.1% 中量元素：

　介于二者间 为什么氮、磷、钾是肥料“三要素”？

　 作物的必需元素中，大部分可以从大气、水、土壤中获得，其中 氮、磷、钾显得尤为重要，在自然状态下常常不能满足作物生长需要；必须经常以施肥的形式加以补充，所以称为肥料“三要素” 九、必需元素的含量 元素

　 含量

　 元素

　 含量 Mo

　0.1mg/kg

　 P

　 0.2% Cu

　6mg/kg

　 Mg

　0.2% Zn

　20mg/kg

　Ca

　0.5% B

　 20mg/kg

　K

　 1.0% Mn

　50mg/kg

　N

　 1.5% Fe

　100mg/kg

　 H

　 6% C

　 100mg/kg

　 C

　 45% S

　 0.1%

　 O

　 45%

　影响养分含量的因素：植物种类

　生育阶段

　丰缺程度

　环境因子 十、必需元素的来源 大气：C、O 水：

　H、O 土壤：N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Cl、Mn、B、Zn、Cu、Mo

　 碳和氧来自空气中的二氧化碳，氢和氧来自水，其它的必需营养元素几乎全部是来自土壤。由此可见，土壤不仅是植物生长的介质，而且也是植物 所需矿质养分的主要供给者。

　十一、必需元素的功能

　 K.Mengel 和 E.A.Kirkby 把植物必需营养元素按其功能分为四组：

　1.植物有机体的主要组分：C、H、O、N、S； 2.以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收与羟基化合物酯化：P、B 3.渗透物质及酶活化：K、Ca、Mg、Cl 4.传递电子：Fe、Mn、Cu、Zn、Mo 十二、有益元素 1.概念：为少数植物所必需 对大多数植物有益 2.种类：Si, Na, Ni, Co, Se, Al¡ ­ . 对某些作物有用的有益养分 钠（Na），以 Na+形态吸收， 对某些作物可部分替代 K，如

　甜菜 硅（Si），以硅酸盐等形态吸收，可增强禾谷类作物茎秆的抗倒伏； 钴（Co），主要是供豆科固氮； 铝（Al），可能对某些植物如茶树有利。

　第二章

　土壤养分生物有效性 第 1 节 土壤有效养分 1.有效养分的概念 （1）能够被当季作物吸收的养分：可能性，与形态挂钩，易于操作理论.尚不尽合理； （2）被当季作物吸收了的养分：结果，数量精确，理论上合理；不知养分的形态及来源，事后才了解数量； 2.养分有效性的基本特点：

　土壤中各种营养元素的全量是很丰富的，但其中绝大部分对植物是无效的，只有少部分在短期内能被植物吸收的土壤养分才是植物的有效养分。

　 土壤中的生物有效养分具有两个基本特点：一是以矿质养分为主；二是位置接近植物根表或短期内可以迁移到根表的有效养分。

　3.有效养分的指标 （1）数量指标---化学有效养分 A.化学有效养分的提取

　B.化学有效养分测定值的相对性 C.化学有效养分临界值的确 （2）强度因素与容量因素指标 养分的强度因素（I）：

　强度因素是指土壤溶液中养分的浓度, 是土壤养分内供应的主要因子。

　养分的容量因素（Q）：

　容量因素是指土壤中有效养分的数量，也就是不断补充强度因子的库容量。

　强度因素与容量因素

　 容量因素对强度因素的补充不仅取决于养分库容里量的大小，还决定于储存养分释放的难易程度。这要受到土壤、水分、温度、通气等土壤条件以及植物根系生长的影响。

　（3）缓冲容量指标 缓冲容量(缓冲因素△Q/△I ) 表示土壤保持一定养分强度的能力。它关系着养分供应的速度，反映强度随数量变化的关系。可以用△Q/△I 的比率来表示，比率越大，土壤养分的缓冲力就越强。应用强度/容量关系描述土壤养分有效性，可以从养分转化的动态过程来考虑养分的有效性。测定养分释放速率，目前用了一个新方法：树脂法、ＥＵＦ （4）生物学指标 用生物作为指标, 如：幼苗值

　土壤养分生物有效性的含义：1、指土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化；2、指根对养分的获得与养分向根表迁移的方式和速度； 3、在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响 （5）养分位指标 即养分自由能，定是用热力学能量的观念来表示土壤溶液中养分的有效性，用自由能的大小表示养分被植物吸收的难易程度，自由能越大，吸收越容易，有效性越高。

　 决定养分的效性大小的不是土壤中养分的多少，而是养分的自由能。

　自由能是一系列变数的函数 包括：温度、压力、各组分的质度 即：Ｚ＝ｆ（Ｔ．Ｐ．ｎ １ ．ｎ ２ ）

　Ｔ－温度 Ｐ－压力 ｎ １ —各组分质度 养分的自由能受土壤中养分的数量，土壤的性质，土壤中的水分及其它因素的影响是一个较为合理的有效性指标。

　土壤氮素的有效性：

　有效氮等指标通常不能反映土壤氮素的有效性，故通常用以下指标。

　矿化量－矿化的数量，绝对量 矿化率－矿化量占有机氮的百分比，相对量

　有效性指标的优劣：各有优点，也有缺陷 第 2 节 土壤养分形态与养分有效性的关系

　化学有效养分：

　指采用化学方法从土壤中提取出来的有效养分，主要包括可容性的离子态与简单分子态养分，易分解态和交换吸附态养分以及某些气态养分。

　化学有效养分的提取：

　 提取土壤有效养分的化学浸提剂因营养元素和土类型的不同而异。提取原理在化学法之外，还有物理化学方法（如电超滤法）。

　养分形态与养分有效性的关系 水溶性养分－有效性高 交换态养分－易被作物吸收 难溶性养分－有效性低 养分形态的相对性：养分的形态是相互转化

　 化学有效养分测定值的相对性 不同化学浸提方法所测出的“有效养分”的数值在很大程度上取决于浸提剂的类型，不同方法间缺乏相互比较的基础。

　不同提取剂结果不同 不同方法结果不同 不同条件结果不同 同一结果有效性不同 化学有效养分临界值的确定 1.通过生物实验确定临界值

　2.测定值往往与作物吸收量不一致 3.根据作物、土壤条件校正 第 3 节 土壤养分的空间有效性 1、养分的位置与有效性 土壤中有效养分只有达到根系表面才能为植物吸收，成为实际有效养分。对于整个土体来说，植物根系仅占据极少部分空间，平均根系土壤容积百分数大约为 3%。因而。养分的迁移对提高土壤养分的空间有效性是十分重要的。

　位置影响养分有效性的原因：

　A.作物根系分布的范围有限 B.作物根系周围的有效养分有限 C.养分必须向根表的迁移 2、养分向根表的迁移 土壤中养分到达根表有两种机理：其一是根对土壤养分的主动截获；其二是在植物生长与代谢活动（如蒸腾、吸收等）的影响下，土壤养分向根表的迁移。

　截获是指根直接从所接触的土壤中获取养分而不经过运输。截获所得的养分实际是根系所占据土壤容积中的养分，它主要决定于根系容积大小和土壤中有效养分的浓度。

　养分向根表的迁移的方式: A.质流 植物的蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与土体之间出现

　明显水势差，土壤溶液中的养分随水流向根表迁移。其特点是运输养分数量多，养分迁移的距离长。养分通过质流到达根部的数量取决于植物的蒸腾率和土壤溶液中该养分的浓度。

　质流的动力——水分蒸腾 质流输送的养分量 质流运送的养分=土壤溶液养分浓度*植物全生育期水分蒸腾量 影响质流的因素：

　1)土壤溶液养分浓度 2)植物全生育期水分蒸腾量 B.扩散 当根系截获和质流作用不能想植物提供足够的养分时，根系不断的吸收可使根表有效养分的浓度明显降低，并在根表垂直方向上出现养分浓度梯度差，从而引起土壤养分顺浓度梯度向根表运输。土壤养分的扩散作用具有速度慢距离短的特点。扩散速率主要取决于扩散系数。

　扩散的动力——养分浓度梯度 扩散输送的养分量 直接法：直接测定扩散系数计算很难 间接法：扩散输送的养分量＝植物吸收总量－根系截获量－养分质流量 影响扩散的因素

　1）浓度梯度

　2）土壤性质 质流与扩散的贡献：1）不同养分不同 2）不同作物不同

　 3）不同时期不同 3、不同迁移方式对植物养分供应的贡献 在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少。大多数情况下，质流和扩散是植物根系获取养分的主要途径。对于不同各种营养元素来说，不同供应方式的贡献是各不相同的，钙、镁和氮（NO3-）主要靠质流供应，而 H2PO4-、K+、NH4+等扩散是主要的迁移方式。在相同蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量就大。

　4、影响养分移动的因素

　 养分向根表的迁移受到根系吸收和土壤供应两方面的影响，影响因子包括多个方面：

　（1）土壤湿度：增加土壤湿度，可使土壤表面水膜加厚，一方面这能增加根表与土粒间的接触吸收；另一方面又可减少养分扩散的曲径，从而提高养分扩散速率。

　（2）施肥：施肥可增加土壤溶液中养分的浓度，直接增加质流和截获的供应量。同时，施肥加大了土体与根表间的养分浓度差，也增加了养分扩散迁移量。

　（3）养分的吸附与固定 吸附与固定使磷、钾、锌、锰 铁等营养元素的移动性变小。向土壤直接供应有机螯合态肥料，或者施用有机肥，可减少养分的

　吸附和固定。

　第 4 节

　影响养分有效性的因素 1、生物因子 土壤养分生物有效性的含义：

　指土壤中矿质态养分受生物的影响而使其有效性发生变化。如在根系生长与吸收的作用下，土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响发生改变。

　（1）土壤动物：如:蚯蚓 （2）土壤微生物

　a.养分的活化 b.养分的保存 c.矿物的分解 d.有机养分的矿化 e.养分的转化 （3）植物

　a.根系活力

　b.根系微域变化 2、环境因子：pH 水分状况 土壤性质 第 5 节

　根系特性与养分有效性 一、植物根系的特性 1、形态结构

　 单子叶植物的根属须根系，粗细比较均匀，根长和表面积都比较大。双子叶植物的根属直根系，粗细悬殊较大，根长和总吸收表面积都小于须根系。

　2、根毛 除洋葱、胡萝卜等少数植物没有根毛或根毛少而短之外，大多数农作物的根系都有根毛。根毛的存在缩短了养分迁移到根表的距离，增加总吸收表面积。根毛的另一作用是加强共质体的养

　分运输。

　3、根系深度与底层土壤养分的有效性 根系分布深度关系着植物从土壤剖面中获取养分的深度和有效空间。通常农作物的根深为 50-100cm。植物种类差异和环境因素对根系分布深度有很大影响。

　4、根系密度与养分空间有效性 根系密度是指单位土壤体积中根的总长度，表示有多大比例的土壤体积向根供应养分。

　二、根系 1、根系的重要形态参数 根系数量、根毛、密度、根冠比、根体积、根表面积、根毛 2、根系的重要代谢参数 a.根系的代谢参数

　b.根系阳离子代换量 c.根系代谢活力——氧化力与还原力 3、根系参数的意义及其研究方法 （1）根数－计数法 根重：现已不常用，用称重法 根长：直接法：用尺量

　间接法：方格交叉法

　随意剪断

　当根总长大于１米时，用１厘米框格

　当根长总长大于５米时，用２厘米框格 根长＝11/14×交叉数×框格边长 （2）根表面积－最常用的参数 直接法：根长×平均直径 间接法、光电法、表面积仪 注意：１）根不能重叠

　 ２）不能透明，通常用染料加深 （3）吸附法：把洗净的根系浸入染料中，停留一定时间，根据根系对染料的吸附量来估计根系表面积。

　（4）伤流量：

　根压的作用，与根系养分吸收关系密切：

　根茎离地面４－５ｃｍ处切数，收集伤流液。

　（5）根系氧化还原能力：

　植物生理学用已测定 Ｘ－萘胺法测定根系氧化力 ＴＴＣ法测定根系还原力 ＴＴＣ（氮化三苯基四氮唑）

　（6）根系活力研究法：

　根系阳离子代换量（ＣＥＣ）

　用盐酸代换 用Ｋ置换 测定浓度中氢离子浓度 4、影响根系生长的环境因素 （1）土壤物理因素

　土壤容重增加意味着紧实度变大，大孔隙减少，根的伸长速度降低，平均直径减少。主根伸长受阻会激发侧根的发展，形成密集的表层根系。

　通常根系生长最适温度范围在 20~250C 之间，土壤温度过高或过低都可能抑制根系的生长。

　（2）土壤养分状况 增加养分供应可促进根系生长。一般根系集中生长在养分浓度较高的地方。适当深施肥料有利于根系下扎和吸收下层土壤水分和养分。在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响，其中以供应硝酸盐最为突出。

　矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响。土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负相关关系；而铵盐的存在则增加根毛的密度与长度。

　（3）土壤 pH 与钙、铝等阳离子的浓度 根系生长对钙的需要量因作物种类而异，也与环境的 pH 和Al3+的浓度有关。土壤溶液中钙和阳离子总量的摩尔比，平均为0.15。在酸性土壤中，当这一比例<0.15 时，根系生长便受到抑制。在酸性土壤上重金属以及有机络合物对根系也有抑制作用，不同元素的毒害程度为：Cu>Ni>Cd>Zn>Al>Fe。高 pH 条件下，根系易受 NH4+(NH3+)的毒害作用。

　（4）有机物 低浓度的富里酸可以促进发根和根的伸长，较高浓度下的酚

　类和短链脂肪酸类等低分子化合物可以抑制根的生长。

　淹水条件下，乙酸和其它挥发性短链脂肪酸积累到一定浓度时，对根系的生长不利。

　在有机质含量高或施入大量新鲜有机物而又通气不良的土壤上，根际微生物活动可能导致根际微区累计大量乙烯，抑制根系的扩展。

　第 6 节

　植物根际变化与养分有效性 一、根际养分的动态变化 根际养分分布特征 影响根际养分分布的因素

　 （一）根际的概念 根际是指受植物根系活动的影响，在物理、化学和生物学性质上不同于土体的那部分微域土区。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内。根际的许多的化学条件和生物化学过程不同于原土体。其中最明显的就是根际 pH、氧化还原电位和微生物活性的变化。

　（二）根际养分浓度的分布 1、累积：当土壤溶液中养分浓度高，植物蒸腾量大，养分供应以质流方式为主时，根对水分的吸收速率高于养分吸收速率，根际养分浓度增加并高于土体的眼粉浓度，出现养分累积区; 2、亏缺：当土壤溶液中养分浓度低，植物蒸腾强度小，根系吸收土壤溶液中养分的速率大于吸收水分的速率时，根际即出现养

　分亏缺区; 3、持平：一定条件下，当水分蒸腾速率和养分吸收速率相等时，根际没有养分浓度梯度。

　（三）影响根际养分分布的因素

　 1、营养元素种类 Ca2+，NO3-，SO42-，Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高，在根际一般呈累积分布；H2PO4-，NH4+，K+和一些微量元素 Fe2+，Mn2+，Zn2+等养分在土壤溶液中的浓度低，由于植物吸收，根际出现亏缺分布。养分在根际亏缺的强度、范围与该种养分的扩散系数、迁移速率等特性密切相关。

　2、土壤缓冲性能

　 粘粒含量少的土壤，对养分的吸附力弱，离子迁移速率快，养分亏缺范围大。反则反之。

　3、植物营养特性

　植物的选择吸收及植物的吸收能力

　根系吸收养分能力的强弱能影响根际养分浓度的分布，不同植物之间在根系容积，养分吸收速率，最低吸收浓度，蒸腾强度等方面都有差异。因此，同一养分在不同种类植物的根际，其浓度分布是不同的。根毛的形态、根毛密度和长度对难移动性养分（如磷）有重要影响。

　二、根际 pH （一）根系 pH 值变化的原因

　根际 pH 值变化原因复杂，主要有：根系吸收作用和根际微生物的呼吸作用，释放 CO2；根尖细胞伸长过程中分泌的质子和有机酸；根系吸收阴阳离子不平衡等。

　1、阴阳离子吸收不平衡 A.环境中阴、阳离子比例不均衡 B.作物选择吸收，生理酸（碱）性肥料 2、氮素形态 施用 NH4+-N 根系向外释放 H+，根际 pH 值下降；相反。施用 NO3--N 根系释放 OH-或 HCO3-，根际 pH 值上升。

　NO3--N 根际pH值上升使的幅度一般低于NH4+-N使根际pH值下降的幅度，而且不同种类植物之间有明显差异。

　3、土壤呼吸作用 A.植物根系

　B.土壤微生物 C.土壤生物

　4、根系分泌物 A.非专一性分泌物：在通常情况都分泌的物质 B.专一性分泌物在特定的条件下才分泌的物质 5、共生固氮作用

　一些豆科植物在固定空气中的 N2 时，也会降低根际 pH 值。

　6、养分胁迫

　双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物在铁胁迫时，根系主动分泌还原性物质，根在释放电子的同时也释放质子，以酸化根际环境。在石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷时，可形成排

　根，向体外分泌大量柠檬酸，酸化根际，螯合钙、铁、铝等。

　7、植物遗传特性

　不同种类植物在选择吸收、体内酸碱平衡的生理调节方式和能力等方面均有差异 8、根际微生物 微生物既可通过呼吸作用释放 CO2 ，又可合成并分泌某些有机酸而引起根际 pH 值的改变。

　（二）根际 pH 对养分有效性的影响 1、磷的活化作用

　2、增加微量元素的吸收 3、增加其它元素 三、根际氧化还原电位（Eh）

　根际微区有机物、酶和微生物增多，生物活性很强，从而使得根际氧化还原状况不同于土体。旱作土壤根际 Eh 值都低于土体；水稻根系具有输氧的特性，体内存在着由叶片向根部的输氧组织，并有部分氧排出根外，使根际的氧化还原电位高于土体。

　（一）引起根际 Eh 变化的因素 1、呼吸作用－植物和微生物 2、根系分泌物；3、泌氧 （二）根际 Eh 变化对养分有效性的影响 养分形态－氧化态或还原态

　 N：NH3

　NO3;

　 Fe：Fe3+

　Fe2+

　Mn：Mn4+

　Mn3+

　 Mn2+

　 Cu：Cu2+

　Cu+

　 Mo：Mo6+

　 Mo4+NH3+

　NO3- 四、根系分泌物 植物通过根系以根系脱落物或分泌物的形式进入根际微区，一般占其总童话碳量的 5%~25%。所谓的“根分泌物”是指植物生长过程中想生长基质中释放的有机物质的总称。由于根系分泌物极大地改变了根-土界面物理、化学和生物学性状，因而对土壤中各种养分的生物有效性产生重要的影响。

　（一）根系分泌物的组成 从化学组成来看，根系分泌物有两大部分：一是大分子量化合物，主要有多糖、糠醛酸和蛋白质等；二是小分子量、易扩散的化合物，主要有氨基酸、寡糖和有机酸等。

　（二）根系分泌物的种类 1、渗出物.是由根细胞被动扩散出的一类低分子化合物。

　2、分泌物.是由根代谢过程中细胞主动释放的.包括低分子量或高分子量的化合物 3、粘胶质. 由根冠细胞、表皮细胞、根毛分泌的胶状物。

　4、分解物与脱落物.包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞碎片 （三）影响根系分泌物的因素 根分泌物受到植物自身因素和各种环境条件的影响，主要有：

　1、养分胁迫 2、根际微生物 3、植物 （四）根系分泌物对土壤分有效性的影响 1、增加土壤与根系的接触程度 分泌物通过填充土壤空隙，降低了养分迁移过程的曲折度，减少了迁移阻力，有利于植物根系对土壤养分的吸收。

　2、对养分的化学活化作用 1）还原作用 根分泌物中的还原物质通过还原作用可提高土壤中变价金属元素铁、锰、铜等的有效性 2）螯溶作用 植物分泌的大量有机酸、氨基酸和酚类化合物，与根际内各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物。它一方面能直接增加这些微量元素的有效性；另一方面也可活化许多金属氧化物所固持的营养元素（如磷、钼等），从而对根际养分有效性产生重要影响。

　3）增加土壤团聚体结构的稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能 根际微生物数量约为非根际土壤的 10~100 倍。这些微生物与根系组成的特殊生态体系是根际微生态系统的重要组成部分，对根际土壤养分的有效性几养分循环起着重要作用。

　五、根际微生物 根际微生物对土壤养分有效性的影响

　1、改变根系形态，增加养分吸收面积 2、活化与竞争根际养分 根际数量可观的微生物一方面通过分泌有机酸、酶、氨基酸等活化根际土壤中难溶性无机态或有机态养分，提高其有效性；另一方面，高密度的微生物又要利用根际的养分，与植物竞争有效养分，并可导致养分的耗竭与亏缺。

　3、改变氧化还原条件

　 根际大量微生物活动对氧的消耗导致根际氧分压降低。这样会增加根际 NO3--N 的反硝化损失。在淹水土壤上，使水稻根系氧化力下降，导致还原性铁、锰的奢侈吸收，甚至亚铁中毒。

　4、菌根与养分有效性 菌根是高等植物根系与真菌形成的共生体，分布很广，分外生菌根和内生菌根两大类。外生菌根主要分布于温带森林树种或干旱地区灌木。内生菌根中最普遍的是泡囊-丛枝菌根（VAM）。自然条件下，80%以上的植物种都可形成 VA 菌根。菌根的形成能显著增加植物对矿质养分和水分的吸收。外生菌根可以提高树苗对土壤中 K+和 NH4+的吸收率；VA 菌根可以增加植物对土壤中一些移动性小的营养元素如磷、铜、锌等的吸收。

　VA 菌根增加养分有效性的机理 （1）通过外延菌丝大大增加吸磷表面积 （2）降低菌丝际 pH 值,有利于磷的活化。

　（3）VA 真菌膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植 物根细胞

　膜与磷的亲合力。

　（4）植物所吸收的磷以聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。磷、铜、锌等 第三章

　养分吸收 第一节

　养分吸收概述 一、植物吸收养分的形态 植物根系吸收矿质养分的形态 矿物质、有机养分 植物根系吸收的矿质养分主要是离子态 阳离子如 NH 4+，K＋ 阴离子如 SO4-2, NO3- 植物利用养分的形态 营养元素 植物可利用形态 大量营养元素 C CO2 O O2,

　H2O H H2O N NO3-,

　NH4+ K K+ Ca Ca2+ Mg Mg2+ P H2PO4-,

　HPO42- S SO42-

　微量营养元素 Cl Cl- Fe Fe3+,

　Fe2+ Mn Mn2+ B H3BO3 Zn Zn2+ Cu Cu2+,

　Cu+ Mo MoO42- 二、吸收养分的主要器官 根系吸收矿质养分的部位：根毛区 成熟区：细胞壁出现角质和木栓质，细胞壁透性降低。

　根毛区：单位面积吸收量少，但面积大，不易积累，是吸收养分的主要部位。

　伸长区：易吸收养分，输导组织没有完全分化，养分积累多，不易运走 分生区：对养分、水分透性差 三、根系对养分离子的累积特点 累积性高等植物能够累积高出环境很多的养分 选择性：高等植物根细胞对离子态养分的吸收具有选择性。

　基因性 根阳离子代换量与自由空间：

　根自由空间中阳离子交换位点的数目决定着各类植物根系阳离子交换量（CEC）的大小。通常双子叶植物的 CEC 比单子叶植物

　要大得多。

　根自由空间中矿质养分的累积和运移并不是所有离子吸收和跨膜运输的先决条件。然而，它能使二价和多价阳离子在根质外体内和原生质膜上的含量增高，间接促进吸收。

　Hope and Stevens (1952) 表观自由空间 (AFS)：

　AFS = WFS + DFS Water （水分）Free

　Space

　Donnan （杜南）Free Space 养分进入根细胞的机理：

　 矿质营养元素首先经根系自由空间到达根细胞原生质膜吸收部位，然后通过主动吸收或被动吸收吸收跨膜进入细胞质，再经胞间连丝进行共质体运输，或通过质外体运输到达内皮层凯氏带处，再跨膜运转到细胞质中进行共质体运输。

　根自由空间养分离子的移动：

　根自由空间是指根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。内皮层凯氏带是溶质迁移至中柱的真正障碍。内皮层以外的自由空间包括表皮、皮层薄壁细胞的细胞壁、中胶层和细胞间隙；内皮层以内的自由空间包括中柱各部分的细胞壁、细胞间隙和导管。

　根自由空间养分移动的机理

　矿质养分可通过沿浓度梯度的扩散作用或蒸腾流引起的质流作用进入植物根的细胞壁自由空间。根自由空间中离子存在形

　态至少有两种：其一是可以自由扩散出入的离子，其二是受细胞壁上多种电荷束缚的离子。前者主要处在根细胞的大孔隙即“水分自由空间”（WFS），后者则处在“杜南自由空间”（DFS）。

　细胞膜的性质与结构：

　细胞膜的化学成分主要是类脂和蛋白质，两者含量大致相等。脂类主要是磷脂，为双亲性的化合物。磷脂是膜的骨架，对膜的透性有重要意义。

　磷脂既有疏水的“长尾巴”，又有亲水“头”，为双亲性的化合物 生物膜模型 目前有两种公认的生物膜模型，即单位膜模型和流动镶嵌模型。

　1935 年 DanielliDanson 提出单位膜模型，认为生物膜由两层类脂分子层组成，其中脂肪酸的疏水尾部向内，表面是由极性基构成的亲水部分并为一层蛋白质覆盖。单位膜模型无法解释溶质的主动运输现象。

　2、流动镶嵌模型 流动镶嵌模型是 70 年代提出的。该模型认为生物膜上的蛋白质分为“外在蛋白”和“内在蛋白”。膜上蛋白质分布是不均匀的，所以膜的结构是不对称的。脂质的双分子层大部分为液晶状，可自由流动。膜上有一些蛋白质起者酶的作用，对离子的运输或分子的穿透有透国酶的功能。

　细胞膜上的蛋白质对离子运输具有专一性，可以转运同一类物质。

　细胞膜上主要有两类蛋白质对离子吸收起促进作用，即离子通道和载体。离子通道是细胞膜上具有选择性的孔状跨膜蛋白，孔的大小和表面荷电状况决定着它的专一性。载体是生物膜上携带离子通过膜的蛋白质。

　四、矿质养分跨膜进入根细胞的机理 1、离子的被动吸收

　 被动吸收是离子顺电化学势梯度进行的扩散运动，这一过程不需要能量，也没有选择性。包括两种方式：简单扩散和杜南扩散。

　2、离子的主动吸收

　 植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。

　第二节

　被动吸收 被动吸收（非代谢吸收）：溶质分子或离子无选择性地顺着浓度差梯度或电化学势梯度进入细胞的过程。

　一、被动吸收的特点：

　1.不需要消耗代谢能量 2.没有选择性 3.顺着浓度梯度或电化学势梯度吸收。

　4.受环境条件影响小

　二、被动吸收的方式：

　主要通过扩散作用——不需能量（非代谢吸收）

　简单扩散、杜南扩散 1.简单扩散 高→→低→→平衡 前提:

　细胞内外浓度差 2.杜南扩散 不扩散基 阴阳离子分布不平衡 浓度积相等[M+ ]*[A - ]内 =[M+ ]*[A - ]外

　 [Na i+ ] × [Cli- ]= [Nao+ ] × [Clo- ]

　第三节

　主动吸收

　离子的主动吸收的概念 植物细胞逆浓度梯度（化学势或电化学势）、需能量的离子选择性吸收过程。

　一、主动吸收的特点 1.消耗代谢能量 2.逆电化学势梯度 3.选择性 4.竟争性 5.饱和性 6.受环境影响大 主动吸收的机理 载体假说：载离子体假说、离子泵学说 二 、载体学说 （一）载体学说的要点 1.载体存在于只质膜上

　2.载体是大分子 3.载体具有选择性,竞争性和饱和性 4.载体需要代谢能量 （二）载体学说的合理性 解释了离子吸收中的三个基本问题：

　1.转移过取，逆电化学势

　2.选择性 3.与代谢及能量的关系 （三）载体动力学方程 载体学说以酶动力学为依据。应用 Michaelis-Menten 方程可求出：

　 V = V max¡ ¤S/（Km+S）

　式中：

　V ——吸收速率；

　 V max——载体饱和时的最大吸收速率；

　 Km——离子-载体在膜内的解离常数，相当于酶促反应的米氏常数；

　 S——膜外离子浓度。

　当 V =1/2 V max 时，Km=S。

　 根据根系吸收离子的培养试验，用图解法可求得 Km 值 最小吸收浓度

　 在外界离子浓度很低，离子被完全消耗之前，净吸收停止。此时外界离子浓度称为最小浓度，以 Cmin 表示。Barber 对

　Michaelis-Menten 方程进行了修正，提出目前广泛使用的离子吸收动力学方程。离子流入量（ In ）计算公式如下：

　In=Vmax ( C-Cmin ) / [ Km+ ( C-Cmin )] Cmin 是植物从土壤吸收离子的重要因素，决定着离子在根际的扩散梯度。

　（四）载体学说的模型 常用扩散模型和变构模型来解释离子的主动运输（吸收）。

　1.扩散模型 认为载体是亲脂性的类脂化合物分子。磷酸化载体能与根外溶液中特定离子在膜外结合，当它扩散到膜内侧遇到内蛋白层中的磷酸脂酶时，能水解放出能量，并把离子和无机磷酸离子从载体的结合位置上解离出来，释放到细胞内。

　卸载离子后的载体又成为非磷酸化载体，在磷酸激酶的作用下再次磷酸化继续把养分由外侧运进细胞内。释放出的磷酸离子扩散到叶绿体或线粒体中，在那里与 ADP 从新结合成 ATP，为载体的活化提供能量。

　2.变构模型 认为载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。有人认为载体蛋白类似变构酶，具有两种形态转换和两个结合部位，一个与被运载物结合，另一个与别构效应物结合。别构效应物一般认为是 ATP。

　三、离子泵学说

　离子泵 ATP 酶：

　泵主要是结合在质膜上的 ATP 酶。

　ATP 酶的水解产生大量质子并泵出细胞质外，使高等植物细胞膜产生负电位的质子（H+）

　。与此同时，阳离子可反向运入细胞质，这种运输方式称为逆向运输。质子泵维持的电位梯度为阳离子跨膜运输提供了驱动力，而原生质膜上的载体则控制着阳离子运输的速率和选择性。

　阴离子也能与质子协同输。在液泡膜上还存在着另一个 ATP驱动的质子泵，可能与阴离子向液泡内的运输相耦联。

　 两类 ATP 驱动的质子泵不仅所在位置不同（原生质膜和液泡膜），而且对阴、阳离子的敏感程度也不同。H+-ATP 酶能被一价阳离子激活，其激活力顺序为 K+>NH4+>Na+，对阴离子较不敏感。液泡膜 H+-ATP 酶对一价阳离子很不敏感，但大多阴离子，尤其是氯化物对它有激活作用。

　对物质的跨膜运输来说，一般的营养物质，尤其是离子，运输的主要驱动力是引起跨膜电位梯度的 H+-ATP 酶。离子吸收与酶活性之间有很好的相关性。阴、阳离子的运输是一种梯度依赖型的或耦联式的运输。

　离子载体的作用可分为两类：一类是离子载体与被运载的离子形成配合物，促进离子在膜的脂相部分扩散，使离子扩散到细胞内；另一类是离子载体在膜内形成临时性充水孔，离子通过充水孔透过质膜。

　离子载体也可分为两类：

　缬氨霉素属第一类。它具有大环化合物结构，其内部是能容纳阳离子的“笼子”，可与阳离子形成配合物；环外侧的化学基团是亲脂性的，能在膜的脂相内自由扩散，这样就能克服脂相屏障而使离子进入细胞。

　缬氨霉素对离子的选择性主要决定与大环化合物中“笼子”的容积和被运载离子的半径。

　第二类离子载体是短杆菌肽，其传导能力比缬氨霉素要大 1 万倍，达到 107 个离子/s。其运载阳离子的机理是两个短杆菌肽分子可以在生物膜内形成直径为 4Å 、长达 25~30Å 的管状孔道。管道内充满水分，只允许 K+，Na+通过，而不允许 Ca2+，Mg2+通过。

　第四节

　影响养分吸收的因素 一、内部因素 1.植物的遗传特性 2.植物的代谢 3.植物的根系活力 二、外部因素 影响养分吸收的因素主要包括介质中的养分浓度、温度、光照强度、土壤水分、通气状况、土壤值、养分离子的理化性质、根的代谢活性、苗龄、生育时期植物体内养分状况等。

　1.介质中养分浓度 研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度

　的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。

　中断养分供应的影响：

　植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。

　在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。

　长期供应的影响：

　某一矿质养分的吸收速率与其外界浓度间的关系还取决于养分的持续供应状况。用离体根或或完整的幼龄植物进行短期研究时，通常是在很稀的营养液或溶液中进行预培养，因此植株或根内的养分浓度相当低。当供应养分以后，养分吸收速率会非常高，甚至在高浓度范围内，吸收速率仍持续增高。

　养分吸收速率的调控机理：

　植物根系对养分吸收的反馈调节机理可使植物在体内某一养分离子的含量较高时，降低其吸收速率；反之，养分缺乏时，能明显提高吸收速率。净吸收速率的降低包括流入量的降低和溢泌量的增加。

　细胞质和液泡中养分的分配 养分在各种生化反应中的重要作用在于保证细胞质组成和状态的稳定及植物旺盛的代谢作用。一般认为，当养分供应不足

　时，可通过调节跨原生质膜的吸收速率或对储藏在液泡中的养分再分配来调节。

　2.温度 a.能量 b.吸收作用中的酶对温度敏感》40º C，钝化 c.胞膜透性 d.植物代谢活性 e.养分的迁移 3.光照 光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。

　光合作用一能量

　水分蒸腾（气孔）

　4.水分

　 水分状况是决定土壤中养分离子以扩散还是以质流方式迁移的重要因素，也是化肥溶解和有机肥料矿化的决定条件。水分状况对植物生长，特别是对根系的生长有很大影响，从而间接影响到养分的吸收。

　a.养分的溶解

　b.养分元素的迁移 c.溶液中养分浓度 d.根系的生长 5.通气状况 土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：一是根系的呼吸作用；二是有毒物质的产生；三是土壤养分的形态和有效性。良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的 CO2 从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代

　谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。

　a.根系的呼吸与能量

　b.有毒物质的产生 c.养分的形态及有效性 d.根系的活力 5.土壤反应（pH）

　pH 改变了介质中 H+和 OH-的比例。其对离子吸收的影响主要是通过根表面，特别是细胞壁上的电荷变化及其与 K+，Cu2+，Mg2+等阳离子的竞争作用表现出来的。

　a.细胞壁电荷性

　b.离子竟争 NH4-N，NO3-N）

　c.养分的形态 d.养分的溶解与沉淀（有效性）

　6.离子的性质 1）离子半径: 吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。

　2）离子价数: 细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。

　7.离子间相互作用 a.土壤中的有效性及形态 b.吸收中的相助或拮抗（电荷及离子平衡）

　1）离子间的拮抗作用

　离子间的拮抗作用是指在溶液中某一离子的存在能抑制另一离子吸收的现象，主要表现在对离子的选择性吸收上。一般认为，化学性质近似的离子在质膜上占有同一结合位点。阳离子中，K+，Rb+和 Cs+之间，Ca2+，Sr2+和 Ba2+之间；在阴离子中 Cl-，Br-和 I-之间，SO42-与 SeO42-之间，H2PO4-与 SO42-之间，H2PO4-与 Cl-之间，NO3-与 Cl-之间，都有拮抗作用。

　竞争载体结合位点；竞争电荷 2）离子间的协助作用

　离子间的协助作用是指在溶液中某一离子的存在有利于根系对另一些离子的吸收。这种作用主要表现在阳离子和阴离子之间，以及阴离子与阴离子之间。

　Ca 对多种离子的吸收有协助作用，一般认为是由于它具有稳定质膜结构的特殊功能，有助于质膜的选择性吸收。的这种协助作用也称“维茨效应”。

　8.苗龄和生育阶段

　 一般在植物生长初期，养分吸收的数量少，吸收强度低。随时间的推移，植物对营养物质的吸收逐渐增加，往往在性器官分化期达到吸收高峰。到了成熟阶段，对营养元素的吸收又逐渐减少。

　植物营养的阶段性 a.作物的营养特点，随作物生育期而改变 b.作物通过根系由土壤中吸收养分的整个时期，作物的营养期，

　作物在不同的生育阶段中对营养元素的种类、数量和比例有不同要求的这种特性就叫做作物营养的定期性或作物营养的阶段性 c.作物吸收养分的规律是：生长初期吸收的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收逐渐增加，到成熟期，又趋于减少

　生育阶段 在植物整个生育期中，根据反应强弱和敏感性可以把植物对养分的反应分为营养临界期和最大效率期。

　营养临界期 营养临界期是指植物生长发育的某一时期，对某种养分要求的绝对数量不多但很迫切，并且当养分供应不足或元素间数量不平衡时将对植物生长发育造成难以弥补的损失，这个时期就叫植物营养的临界期。不同作物对不同营养元素的临界期不同。大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。氮的营养临界期，小麦、玉米为分蘖期和幼穗分化期。水稻钾营养临界期分蘖期和幼穗形成期。

　植物营养的最大效率期

　 在植物生长阶段中所吸收的某种养分能发挥起最大效能的时期，叫植物营养的最大效率期。这一时期，作物生长迅速，吸收养分能力特别强，如能及时满足作物对养分的需要，增产效果将非常显著。玉米氮素最大效率期在喇叭口期至抽雄期；棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；对于甘薯来说，块根膨大期是磷、

　钾肥料的最大效率期。

　第五节

　 植物对有机态养分的吸收

　矿物质是植物的养分，有机质所起的作用是其分解后所形成的矿物质。（李比希，1840 年）

　无菌培养条件下，提供氨基酸做唯一氮营养来源，拟南芥能正常完成生命史。

　吸收有机养分的种类 小分子水溶性有机物 a.含氮有机物：尿素、氨基酸、酰胺; b.含磷有机物：糖磷酸脂、核酸、嘧啶 、核苷酸、嘌呤; c.糖/酚类等有机物：可溶性糖、酚类和有机酸 d.植物激素与生长调节剂。

　吸收机理：

　具体吸收机制仍不清楚，一般认为：透膜扩散 扩散速率与其脂溶性大小成正比，与分子大小成反比。

　第六节

　植物的叶部营养

　植物通过叶片（或茎）吸收养分的营养方式叫植物的叶部营养或根外营养 一、植物叶片的结构和组成

　 植物叶片是进行光合作用的主要场所，它是由表皮组织、叶肉组织及输导组织所组成的。气孔是由表皮细胞分化出来的组织，并按一定距离分布于叶表面上，其主要功能是与外界进行气

　体交换及蒸腾水分。

　 关于气孔运动机理有许多假说，如淀粉-糖变化假说、乙醇代谢假说以及无机态离子吸收假说等。

　二、叶片对气态养分的吸收

　 陆生植物可以通过气孔吸收气态养分，如 CO2、O2 以及 SO2等。一般情况下，叶片吸收气态养分有利于植物的生长发育，但在空气污染严重的工业区，叶片也会因过量吸收 SO2、NO、N2O等对植物生长产生不利影响。

　三、叶片对矿质养分的吸收

　 水生植物的叶片是吸收矿质养分的部位，而陆生植物因叶表皮细胞的外壁上覆盖有蜡质及角质层，对矿质元素的吸收有明显障碍。角质层有微细孔道，也叫外质连丝，是叶片吸收养分的通道。

　无机态离子吸收假说：

　无机态离子吸收假说认为，叶片内各种无机态离子的吸收对气孔的开闭会产生一定影响。在各种离子中， K+担负着最重要的角色。

　 试验证明，气孔的开闭与光照条件有关。可以认为，保卫细胞内可能存在着受光活化的离子泵机构。它依靠代谢过程中产生的 ATP 做能源，不断地调控 K+的吸收和排出，从而促进了气孔的开闭运动。

　四、叶片营养的特点

　叶面施肥见效快，效率高，可防止养分在土壤中被固定，并可同时施用一些生物活性物质如赤霉素等。在作物生长期间缺乏某种元素，叶面喷施可弥补根系吸收的不足。在土壤养分有效性较低的干旱和半干旱地区，叶面施肥通常是一种有效的满足作物营养需求的途径。

　1、防止养分在土壤中的固定 2、叶部营养能及时满足植物对养分的需要：根部施用 32P 经 15昼夜后植株体内 32P 分布仅相当于叶施 5 min 时的情况。

　3、叶部营养能直接促进植物内的代谢作用 4、叶部营养只能作为根部营养的补充，不以能完全取代根部 五、影响叶部吸收养分的因素 a.溶液的组成 b.溶液的浓度及反应 c.溶液湿润叶片的时间 d.叶片的类型 e.养分在叶内的移动性 f.叶片对养分的吸附能 g.植物的叶片类型及温度 1.矿质养分的种类 叶片对钾的吸收速率依次为：KCl>KNO3> K2HPO4； 对氮的吸收为：尿素>硝酸盐>铵盐 2. 矿质养分的浓度

　 在一定浓度范围内，矿质养分进入叶片的速率和数量随浓度的提高而增加，但浓度过高会灼伤叶片。

　3.叶片对养分的吸附能力

　 角质层后的叶片很难吸附溶液。避免高温蒸发和气孔关闭时期，以及加入表面活性剂，对改善喷施效果很有好处。

　4.植物的叶片类型及温度 双子叶植物叶面积大，叶片角质层较薄，溶液中的养分易被吸收。单子叶植物则相反。对单子叶植物应适当加大浓度或增加喷施次数。

　温度对营养元素进入叶片有间接影响。温度下降，叶片吸收养分减慢。但温度较高时，液体易蒸发，也会影响叶片对矿质养分的吸收。

　5.植物的代谢活性 由于离子和其它溶质在很多情况下是逆浓度梯度的累积，所以需要直接或间接地消耗能量。在不进行光合作用的细胞和组织中（包括根），能量的主要来源是呼吸作用。因此，所有影响呼吸作用的因子都可能影响离子的累积。

　6.叶面施肥的局限性 叶面施肥的局限性在于肥效短暂，每次施用养分总量有限，又易从疏水表面流失或被雨水淋洗；有些养分元素（如钙）从叶片的吸收部位向植物其它部位转移相当困难，喷施的效果不一定好。

　总之，植...