基于MaxEnt模型的刺人参在中国潜在适生区预测

杜凤国，王梅芳，兰雪涵，余著成，李黎明，檀婷婷，袁梦琦

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；
2.长白山特色森林资源保育与高效利用国家林业局重点实验室，吉林 吉林 132013；
3.江山仙霞岭自然保护区管理中心，浙江 江山 324100；
4.集贤县林业和草原局，黑龙江 双鸭山 155900)

刺人参(OplopanaxelatusNakai)又名东北刺人参，为五加科(Araliaceae)刺人参属(OplopanaxMiq.)多年生落叶灌木，是一种珍贵的传统药用植物，享有“木本人参”的美称，其根茎含皂苷、黄酮、蒽醌和挥发油等多种药用成分，具有抗氧化、抗菌、抗炎和调节血压等作用[1].刺人参为我国稀少的药用植物，对生境要求苛刻，自然分布区域较小.刺人参主要分布于我国吉林省东南部和辽宁东部山区，俄罗斯、朝鲜也有少量分布[2].目前，刺人参研究主要集中在形态和生态特征[3]、种子繁殖技术[4]、根茎精油化学成分[5-6]和药理作用[7]等方面，而对其潜在适生区预测的研究未见报道.预测刺人参潜在适生区，探究影响其分布的环境因子，对刺人参的保护与利用具有重要意义.MaxEnt模型是基于最大熵理论，利用物种现有地理分布数据及环境因子预测物种潜在适生区的预测模型.该模型预测精度高、运算结果稳定，且在样本容量低的情况下也可以收到良好的预测结果，是目前预测物种潜在分布区的首选模型[8].基于此，本文以刺人参为研究对象，基于文献及野外调查获得的地理分布数据，结合气候、地形因子，利用MaxEnt生态位模型对刺人参的潜在适生区进行预测，分析影响其分布的主要环境因子，为刺人参引种栽培和保育提供理论依据.

1.1 刺人参地理分布数据来源

1.2 环境变量与地图数据来源

表1 环境变量

表2 环境因子多重共线性检验Tab.2 Multi-collinearity test among environmental factor

1.3 模型构建

将地理分布数据和环境因子数据导入MaxEnt软件，选择25%为测试集，75%为训练集.为检验模型运算结果的准确性，选择随机基数(Random seed)设置，重复运行10次，绘制ROC(受试者工作特征)曲线[10]，其下方面积(AUC值)是模型预测结果准确性的评价指标，当AUC为0.5～1.0时，值越大模型预测结果越准确：当AUC>0.8时，模型预测结果较准确，可应用；
当AUC>0.9时，模型预测结果非常准确.

1.4 刺人参适生区等级划分

将MaxEnt模型计算结果导入ArcGIS 10.0，利用“自然间断点分级法”将刺人参的潜在分布区划分为 4个等级，依据分布概率P确定其适生区等级：P<0.06为非适生区；
0.06≤P<0.25为低适生区；
0.25≤P<0.49为中适生区；
P≥0.49为高适生区.

2.1 模型预测精度

模型运算得到的平均测试集AUC为0.997，远高于随机预测分布模拟值0.5，说明MaxEnt模型对刺人参潜在适生区的预测效果较好(图1).

2.2 主要环境变量

基于Jackknife刀切法分析结果(图2)计算各环境变量对模型构建的贡献率，结果见表3.由表3可知：影响刺人参分布的主要因子依次为气温年较差、年均降水量、最冷季度降水量及海拔，气温年较差(bio7)、年均降水量(bio12)、最冷季度降水量(bio19)、海拔(alt)等因子贡献率较高，分别为35.1%、23.5%、23.4%和12.9%，累积贡献率达94.9%.

图1MaxEnt模型对刺人参预测结果的ROC曲线验证Fig.1ROC curve verification of prediction for Oplopanax elatus by MaxEnt model图2刺人参分布预测结果Fig.2Result of prediction distribution of Oplopanax elatus

表3 各环境变量对刺人参分布影响的贡献率Tab.3 Contribution rate of each environmental variables to Oplopanax elatus distribution

选取上述4个主要环境变量绘制环境变量响应曲线，见图3.由图3可知：气温年较差对刺人参地理分布的影响最大，当气温年较差<45 ℃时，刺人参存在概率极小；
当气温年较差为45～50 ℃时，存在概率迅速增大，约在47 ℃时最高.年均降水量<500 mm或>1 500 mm时，存在概率几乎为0；
在500～1 500 mm时，存在概率随降水量的增加而急剧增大后降低；
年均降水量为881 mm时，刺人参存在概率最大.当最冷季度降水量<10 mm时存在概率较低，随后迅速增大，在25～38 mm时达到最大，后急剧降低.刺人参存在概率随海拔的升高而升高，在454～1 284 m时达到最高后递减，海拔>4 000 m时，存在概率极小.

图3主要环境因子响应曲线Fig.3Responses curve of main environmental factors

2.3 刺人参的潜在适生区

预测的刺人参在我国的潜在适生区与已知分布区一致，多集中在吉林省东南部和辽宁东部山区(沿长白山脉呈带状分布)，以及我国新疆维吾尔自治区及台湾省少部分地区，适生区面积(高适生区、中适生区和低适生区)总计约88 732.14 km2.高适生区西起辽宁省桓仁满族自治县、本溪满族自治县中部，东至吉林省和龙市南部，北起吉林省靖宇县西北部，南至辽宁省宽甸满族自治县，面积约175 89.84 km2，占适生区面积的19.82%，主要分布于吉林省白山市的临江市、浑江区、江源区、长白朝鲜族自治县、靖宇县和抚松县，通化市的集安市、通化县东南部、柳河县东南部；
辽宁省本溪市的桓仁满族自治县和本溪满族自治县东部，丹东市宽甸满族自治县，抚顺市新宾满族自治县；
另外，在吉林省延边朝鲜族自治州和龙市和安图县、通化市辉南县，辽宁省抚顺市的清原满族自治县东南部，以及台湾省东部也有分布.中适生区面积约26 758.83 km2，占适宜分布区面积的30.16%，主要分布于高适生区周边邻域地带，在黑龙江牡丹江市东宁县南部，台湾省中东部地区也有少量分布.低适生区面积约44 383.47 km2，占适生区面积的50.02%，主要分布于中适生区邻域附近，在黑龙江省、台湾省和新疆维吾尔自治区也有零星分布.

1)MaxEnt模型对刺人参潜在适生区预测的精度高.本文选用MaxEnt模型预测刺人参潜在适生区，经过ROC曲线验证，其AUC值已达到0.997，说明模型对刺人参潜在适生区预测的模拟精度高.模型构建原理、样本容量及物种生态特征等因素可以影响模型预测精度，选用合适的生态位模型研究不同物种的潜在适生区，预测结果更准确.一般情况下，样本容量大，模型预测准确率高，MaxEnt模型在样本量≥5的情况下可成功预测，且预测结果较为准确[11].

2)影响刺人参潜在适生区的主要环境因子为温度、降水和海拔.根据MaxEnt模型的分析结果可知：气温年较差、年均降水量、最冷季度降水量及海拔4个环境因子是影响刺人参潜在适生区的主要环境变量，与阎传海[12]在《植物地理学》中描述的植物地理分布主要受气候条件、降水与气温影响，是影响木本植物分布的关键气候因子一致.同时，与殷晓洁等[13]得出的年均降水量和最冷月最低温是我国辽东栎(Quercusliaotungensis)地理分布的影响最大因子及YIN等[14]认为降水量对水青冈(FaguslongipetiolataSeemen)的分布区影响最大的结果相近.在地形因子中，海拔贡献率为12.9%，对刺人参潜在分布区也有较大影响.本文通过模型预测得到适宜刺人参分布的海拔范围较大，低海拔地区存在概率也较高，在454～1 284 m海拔范围内存在概率最大，柳丽等[15]也曾成功将刺人参引种于海拔低于300 m的吉林市左家地区获得成功.作者也曾于2020年4月从吉林省长白县冷沟子林场引种刺人参到北华大学校园栽培，生长状况良好.目前未见有关低海拔地区刺人参天然分布的记载，低海拔地区是否有刺人参的天然分布，还需要今后加大考察力度进行确定，并在适生低海拔地区继续开展刺人参引种、栽培研究，对这一珍稀濒危药用植物进行迁地保护.

3)刺人参潜在适生区呈带状分布，高适生区主要分布于吉林和辽宁部分地区.刺人参潜在适生区可划分为高、中、低适生区，总面积约88 732.14 km2，约占我国国土面积的0.92%，其中，高适生区分布面积最小，仅占适生分布区面积的19.82%；
中适生区和低适生区主要围绕高适生区扩展分布.刺人参潜在分布区主体呈带状，主要集中在我国吉林省东南部、辽宁东部山区，沿长白山脉带状分布，与现存分布区高度一致.刺人参天然分布区狭窄，这与其对生态环境要求非常苛刻有关.刺人参喜高湿，耐寒，适宜分布于寒冷、温差大、云雾多、湿度大，受海洋性季风气候影响的地区[16].作者在野外调查中发现，现存天然刺人参植株较少有成片集中分布，多为零星分布，这可能与人为过度采挖导致其天然资源被严重破坏、生境严重破碎有关.

刺人参高适生区集中分布在吉林省白山市的临江市、浑江区、江源区、靖宇县、抚松县和长白朝鲜族自治县，通化市的集安市、通化县东南部、柳河县东南部，辽宁省本溪市的桓仁满族自治县和本溪满族自治县，丹东市宽甸满族自治县、抚顺市新宾满族自治县，这些地区是进行刺人参引种栽培的优选之地.

刺人参功效可与人参媲美，药用价值高.本文预测得出的刺人参在我国潜在适生区非常狭小，野外调查发现，刺人参在所调查地区的分布点较多，但分布点的个体植株数量较少，有些分布点甚至不超10株，无实生苗更新，其野生种群极易受到生境变化及人为活动影响.今后应加大天然刺人参濒危机制研究，给出有效的就地、迁地保护策略，更好地保育这一珍稀濒危物种.