温度、相对湿度对亚洲玉米螟Ostrinia,furnacalis,(Guenée)越冬幼虫化蛹及羽化的影响

丁新华，王小武，付开赟，贾尊尊，吐尔逊·阿合买提，郭文超

(1.新疆农业科学院植物保护研究所/农业农村部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室，乌鲁木齐 830091；
2.新疆农业科学院微生物应用研究所/新疆特殊环境微生物重点实验室，乌鲁木齐 830091)

【研究意义】玉米螟Ostriniafurnacalis是玉米上的主要害虫[1-2]，在我国玉米主产区均有分布[3-4]，以老熟幼虫在秸秆中滞育越冬[4]，滞育是玉米螟幼虫种群的重要特性之一[5-6]，化蛹是玉米螟种群得以延续的基础，成蛾始见期则是直接决定当年成蛾的发生期和发生量[7-9]。玉米螟幼虫以蛀秆危害为主[1-4]，其生活习性隐蔽，较难对该虫(情)进行防治、预测预报。准确的预测预报是及时有效防控玉米螟的前提，越冬代老熟幼虫发育进程是该害虫测报技术方案制定和实施所需基础生物学数据[10-11]。【前人研究进展】昆虫生长发育的进程因分布地区的不同、外界环境因子(温度、相对湿度)的胁迫会发生一系列的变化[12]，光周期、温度是影响化蛹和羽化的关键因子[8-9]。玉米螟对光周期[5，13-14]、越冬老熟幼虫化蛹后的发育历期[8，12，15-16]、化性[17]、幼虫的抗逆境能力[18]、体重和体型[19]等特性均发生了一定的地理变异。【本研究切入点】关于不同光周期、温度对亚洲玉米螟羽化节律、生长周期和滞育强度影响的研究已有报道[8，20-21]，关于温度、相对湿度协同作用下玉米螟化蛹及羽化进程的研究尚未见相关报道。近年来新疆南、北疆玉米产区春季气温增温趋势明显，降水量也同比显著增加，田间虫口基数也逐年递增。需研究温湿度玉米螟越冬存活率及其之间的关系的影响，以及越冬代滞育幼虫在不同温度、相对湿度下的化蛹、发育进程、存活情况等。【拟解决的关键问题】研究越冬代玉米螟滞育幼虫对环境温湿度协同作用的响应，系统比较新疆绿洲灌溉玉米产区南北疆2个代表性地理种群在不同温度、相对温度对越冬滞育幼虫的化蛹羽化，分析玉米螟发育历期地理变异的特点，为研究化蛹羽化发育机制和准确预测预报、生态防控亚洲玉米螟的发生提供依据。

1.1 材 料

供试越冬代玉米螟幼虫采自新疆南疆喀什地区疏勒县库木西力克乡15村(E：76°22′32 "，N：39°13′11 ")和北疆伊犁哈萨克自治州伊宁县吉里于孜镇五道桥村(E：81°32′22 "，N：43°58′18 ")，使用1.5 mL离心管单头放置。不同地理种群南疆种群、北疆种群带回实验后选择龄期相同、健康无感染的亚洲玉米螟老熟幼虫开展实验[22-23]。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计(温度)

①将虫龄基本一致的玉米螟滞育老熟幼虫放在Eppendorf管中，②参照阿依克孜等方法[22],选取饱和盐溶液，制成RH为75%湿度小环境，枪头盒。③将①置于②中，并将湿度记录仪放入记录盒内记录湿度情况。④将③装置分6组，并编号，每组90头，依次置于温度为(16±0.5)℃、(20±0.5)℃、(24±0.5)℃、(28±0.5)℃和(32±0.5)℃5个温度梯度，相对湿度(75%±5%)，光周期L∶D=16∶8 h气候箱，每个温度梯度设3个重复。

1.2.2 试验设计(相对湿度)

①选择虫龄基本一致的玉米螟滞育老熟幼虫90头放在Eppendorf管中置于温度为(28±0.5)℃、光周期L∶D=16∶8的人工气候箱内，②设置相对湿度分别为25%、50%、75%、100%的湿度梯度。每个湿度梯度设置参照阿依克孜等[22]方法，每个处理3个重复。

1.3 数据处理

试验数据使用Microsoft Excel 2010作图，采用SPSS20.0统计软件Tukey 检验法进行显著检验。

2.1 温度、相对湿度对玉米螟不同地理种群化蛹及化蛹率的影响

研究表明，不同温度梯度下南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹总体特点为随着温度、相对湿度的升高化蛹历期呈缩短趋势，且不同温度相、对湿度都玉米螟化蛹影响差异显著。

28℃环境下，蛹的发育速率相对较快, 化蛹历期最短，南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹历期依次为(15.24±3.02) d、(14.11±2.64) d，而经16℃处理，南疆种群、北疆种群玉米螟蛹的发育速率相对最慢, 化蛹历期最长，分别为(26.02±4.14)℃、(23.45±4.04；
28)℃环境下南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹率最高，分别为(90.12%±5.77%)和(96.33%±4.87%)；
16℃环境下南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹率最低，依次为(47.35%±3.45%)和(53.24%±3.12%)。

75%环境下，蛹的发育速率相对较快, 化蛹历期最短，南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹历期依次为(21.45±2.54) d、(18.27%±1.96，25%)环境下，南疆种群、北疆种群玉米螟蛹的发育速率相对最慢, 化蛹历期最长，分别为(29.24±4.32) d、(25.32±3.14) d；
75%环境下南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹率最高，分别为(89.28%±5.56%)、(92.13%±4.66%)；
25%环境下南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹率最低，依次为(42.12%±3.25%)和(51.33%±3.22%)。表2

2.2 温度、相对湿度对玉米螟不同地理种群羽化及羽化率的影响

研究表明，不同温度梯度下南疆种群、北疆种群玉米螟羽化总体特点为，随着温度、相对湿度的升高玉米螟羽化率呈“先升高后降低”趋势，且不同温度相、对湿度都玉米螟化蛹影响差异显著。

在28℃环境下, 南疆种群、北疆种群玉米螟羽化速率相对较快，第1 d蛹的羽化率为(12.56%±0.98%)和(14.24%±1.12%)，6 d后高达(74.12%±6.01%)和(76.22%±5.45%)。30℃玉米螟蛹的羽化率显著低于28℃的羽化率(P<0.05)，且28℃第6 d的累计羽化率与16℃第6 d的累计羽化率无显著差异性(P>0.05)。随着温度的升高，玉米螟蛹的羽化率随之升高，且差异显著(P<0.05)，20℃、24℃、28℃第6 d 南疆种群、北疆种群玉米螟累计羽化率依次为(53.48±3.12)%、(58.35±4.78)%，(62.19±5.22)%、(67.23±4.77)%，(74.12±6.01)%、(76.22±5.45)%。表3

表1 不同温度下玉米螟两地理种群化蛹历期及死亡率变化

表2 不同相对湿度下玉米螟两地理种群化蛹历期及化蛹率变化

表3 不同温度下玉米螟两地理种群羽化率变化

相对湿度对玉米螟蛹的羽化有显著影响(P<0.05)。将玉米螟蛹分别放入相对湿度为75%和100%的环境中，6 d后南疆种群、北疆种群玉米螟羽化率分别为(64.39±4.72)%，(68.13±3.77)%、(54.17±5.01)%，(56.12±4.45)%。

而当相对湿度低于50%时，6 d 以内玉米螟蛹羽化率低于49%，且相对湿度约低，羽化率越低。表4

表4 不同相对湿度下玉米螟两地理种群羽化率变化

明确光周期、温湿度、寄主植物等自然环境因子对玉米螟发生与危害的影响，对科学指定预测预报技术及防治策略具有重要意义[24]。温度是影响害虫发生与危害的关键因子之一，且对害虫的影响因发育阶段的不同而异[25-26]。阿依克孜等[27]研究表明，玉米螟发育历期随着温度升高，发育所需时间逐渐缩短；
罗妹等[28]研究表明，玉米螟发育速率与温度呈现正相关，22～25℃和25～35℃玉米螟蛹历期、成虫寿命依次随着温度的升高先延长后缩短。25℃玉米螟羽化率、卵孵化率、蛹重、雌雄性比和产卵量均最高，并随着温度的变化成正态分布。何海敏等[8]研究表明，玉米螟幼虫的滞育强度受光周期和温度的显著影响。研究发现，两地理种群在不同温度下的化蛹和羽化呈“正态分布”，且化蛹率和羽化率均随着温度的升高呈缩短趋势，温度与玉米螟化蛹和羽化速率呈正相关，与前人研究一致[8，25-28]。

除温度外，湿度亦是影响昆虫种群发生与危害的一个重要环境因子[25-26]，在开展昆虫的发生与危害、消长与扩散(迁移)、繁殖与发育、适生性与风险评估等研究时，均需要借助环境因子来进行定性/定量评估[26]。昆虫对湿度的适应性(范围)因种类/发育阶段的不同而有所差异[25-26]。罗礼智等[25]认为，草地螟Loxostegesticticalis幼虫种群暴发成灾取决于成虫盛发期的温湿度条件以及成虫发生量；
孙丽娜等[26]认为，苹小卷叶蛾Adoxophyesorana各个虫态发育所需的湿度不同，90%的相对湿度下卵、幼虫、蛹的发育历期最短；
周福才等[29]认为，湿度(土壤含水量)对小菜蛾Plutellaxylostella(L.)羽化影响显著；
郝树广等[30]认为，湿度对美洲斑潜蝇Liriomyzasativae蛹期存活率影响显著，且当环境湿度< 50%时，其羽化率显著降低；
金翠霞[31]认为，低湿可显著延缓粘虫Leucaniaseparate卵和幼虫的发育；
陈泽坦等[32]认为，相对湿度为85%时，三角新小卷蛾OlethreutesleucaspisMeyrick的卵、幼虫和蛹的历期均显著缩短。

不同相对湿度下玉米螟化蛹和羽化进程均呈“正态分布”，且化蛹率、羽化率随着相对湿度的升高呈缩短趋势，在25%～100%下，随着相对湿度的增大化蛹、羽化率随之增加。相对湿度湿度为75%羽化率达最大，之后玉米螟羽化率下降又逐渐趋于平稳。符合湿度与昆虫的一般生长发育规律[25-32]。较南疆地理种群，北疆地理种群化蛹和羽化发生期均“偏向前移”且化蛹和羽化持续时间亦短于南疆地理种群，可能与两地理环境有效积温有关，南疆地理种群早于北疆，并在何海敏等[8]研究中得以印证，其认为越冬代玉米螟幼虫滞育强度随着冬季时间的进程而逐渐减弱。

玉米螟化蛹和继后发育(羽化)对温度、相对湿度具有较高的敏感性且发育进程随着环境因子变化呈“正态分布”，种群化蛹历期和羽化率均随着温度、相对湿度的升高呈缩短趋势，且温度、相对湿度对玉米螟生长发育的影响因发育阶段的不同而异。各温度处理中，28℃时南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹历期最短，化蛹率和羽化率均最高，依次分别为(17.22±3.76)d、(14.11±2.64)d，(90.12±5.77)%、(96.33±4.87)%和(74.12±6.01)%、(76.22±5.45)%。各湿度处理中，75%RH时南疆种群、北疆种群玉米螟化蛹历期最短，依次为(21.45±2.54)d、(18.27±1.96)d，化蛹率和羽化率均最高，分别为(89.28±5.56)%、(92.13±4.66)%，(64.39±4.72)%、(68.13±3.77)%。新疆南疆种群、北疆种群越冬玉米螟幼虫均随着环境温度、相对湿度的升高化蛹和羽化进程呈“前移”趋势，且同一条件下北疆种群较南疆种群相比化蛹历期更短，化蛹率和羽化率更高。

参考文献(References)

[1] 陈斌，和淑琪，张立敏，等.甘蔗间作玉米对亚洲玉米螟发生为害的控制作用[J].植物保护学报，2015，42(4)：591-597.

CHEN Bin, HE Shuqi, ZHANG Limin, et al. Control of sugarcane intercropping maize on Asian corn borer[J].ActaPhytophylacicaSinica, 2015, 42(4):591-597.

[2]汪洋洲，王振营，何康来，等.甜玉米田玉米螟发生危害及防治措施[J].植物保护，2006,(1)：13-18.

WANG Yangzhou, WANG Zhenying, HE Kanglai, et al. Hazards and control measures of corn borer in sweet corn field [J].PlantProtection, 2006,(1):13-18.

[3]王克勤,刘兴龙,邵天玉.中国东北地区亚洲玉米螟遗传多样性及寄主专化性分析[J].昆虫学报,2018,61(9):1054-1066.

WANG Keqin, LIU Xinglong, SHAO Tianyu. Analysis of genetic diversity and host specialization of Asian corn borer in Northeast China [J].ActaEntomologicaSinica, 2018,61(9): 1054-1066.

[4]涂小云, 夏勤雯, 陈超, 等. 中国亚洲玉米螟发育历期的地理变异[J]. 生态学报，2015，35(2) : 324-332．

TU Xiaoyun, XIA Qinwen, CHEN Chao, et al. Geographical variation of the developmental period of Asian corn borer in China [J].ActaEcologicaSinica, 2015, 35(2): 324-332.

[5]Xia Q W, Chen C, Xiao-Yun T U, et al. Inheritance of photoperiodic induction of larval diapause in the Asian corn borer Ostrinia furnacalis [J].PhysiologicalEntomology, 2012, 37(2): 185-191

[6]郭建青,张洪刚,王振营,等.光周期和温度对亚洲玉米螟滞育诱导的影响[J].昆虫学报,2013,56(9):996-1003.

GUO Jianqing, ZHANG Honggang, WANG Zhenying, et al. Effects of photoperiod and temperature on diapause induction of Asian maize borer [J].ActaEntomicaSinica,2013,56(9):996-1003.

[7]唐松, 宫庆涛, 豆威, 等. 温度、土壤含水量和埋蛹深度对柑橘大实蝇羽化的影响[J]. 植物保护学报, 2012, 39(2):137-141.

TANG Song, GONG Qingtao, DOU Wei, et al. Effects of temperature, soil moisture content and burial depth on feathering of citrus flies [J].ChineseJournalofPlantProtection, 2012, 39(2):137-141.

[8]何海敏, 陈前武, 杨慧中, 等. 亚洲玉米螟南昌种群滞育的解除[J]. 应用昆虫学报, 2018,(1):96-103.

HE Haimin, CHEN Qianwu, YANG Huizhong, et al. Release of Diapause population of Asian maize borer Nanchang[J].JournalofAppliedEntomology, 2018,(1):96-103.

[9]杨波. 基于大数据的山东省二代玉米螟发生程度预测[D].泰安：山东农业大学,2016.

YANG Bo.Predictionoftheoccurrencedegreeofsecond-generationmaizeborerinShandongProvincebasedonbigdata[D].Tai’an: Shandong Agricultural University, 2016.

[10]董易之, 徐淑, 陈炳旭,等. 荔枝蒂蛀虫幼虫龄数及各发育阶段在不同温度下的发育历期[J]. 昆虫学报, 2015, 58(10).

DONG Yizhi, XU Shu, CHEN Bingxu, et al. Age of lychee moth larvae and developmental period at different temperatures at different stages [J].ActaEntomologicaSinica, 2015, 58(10) :1108-1115. Acta Entomologica Sinica

[11]杜艳丽, 郭洪梅, 孙淑玲, 等. 温度对桃蛀螟生长发育和繁殖的影响[J]. 昆虫学报, 2012,(5):65-73.

DU Yanli, GUO Hongmei, SUN Shuling, et al. Effects of Temperature on Growth, Development and Reproduction of Peach Borer Borer[J].ActaEntomologicaSinica, 2012,(5):65-73.

[12]罗妹,陈俊贤,郑丽霞,等.温度对亚洲玉米螟生长发育、繁殖和求偶行为的影响[J].环境昆虫学报,2018,40(3):579-586.

LUO Mei, Chen JUNxian, ZHENG Lixia,et al. Effects of temperature on growth, development, reproduction and courtship behavior of Asian corn borer [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2018,40(3): 579-586.

[13]杜正文, 蔡蔚琦. 玉米螟在江苏光周期的反应初报[J]. 昆虫学报, 1964,(1):131-134.

DU Wenwen, CAI Weiqi. Preliminary report on the response of corn borer to photoperiod in Jiangsu [J].ActaEntomologicaSinica, 1964, (1): 131-134.

[14]郭建青, 张洪刚, 王振营, 等. 光周期和温度对亚洲玉米螟滞育诱导的影响[J]. 昆虫学报, 2013,(9):34-41.

GUO Jianqing, ZHANG Honggang, WANG Zhenying, et al. Effects of photoperiod and temperature on diapause induction of Asian corn borer [J].ActaEntomologicaSinica, 2013, (9): 34-41.

[15]马瑞, 钱海涛, 董辉,等. 不同地理种群亚洲玉米螟越冬幼虫复苏后的发育历期研究[J]. 湖北农业科学, 2008, 47(5):541-543.

MA Rui, QIAN Haitao, DONG Hui, et al. Study on the development duration of overwintering larvae of Asian corn borer in different geographical populations after recovery [J].HubeiAgriculturalSciences, 2008, 47(5): 541-543.

[16]陈曦, 吴尊曌, 董辉, 等. 3地亚洲玉米螟越冬幼虫化性与复苏后发育历期的关系[J]. 江苏农业科学, 2009,(2):121-122.

CHEN Xi, WU Zunzhu, DONG Hui, et al. Relationship between overwintering larva chemotaxis of Asian corn borer and development duration after recovery [J].JiangsuAgriculturalSciences, 2009,(2): 121-122.

[17]鲁新, 刘宏伟, 汪洋洲, 等. 亚洲玉米螟化型的主要特性及其遗传稳定性[J]. 植物保护学报, 2009, 36(2):183-184.

LU Xin, LIU Hongwei, WANG Yangzhou, et al. Main characteristics and genetic stability of Asian corn borer chemotype [J].JournalofPlantProtection, 2009, 36(2): 183-184.

[18]刘宁,文丽萍,何康来, 等.不同地理种群亚洲玉米螟抗寒力研究[J]. 植物保护学报, 2005,(2):53-58.

LIU Ning, WEN Liping, HE Kanglai, et al. Study on cold resistance of Asian corn borer in different geographical populations [J].JournalofPlantProtection, 2005,(2): 53-58.

[19]涂小云, 夏勤雯, 陈超,等.亚洲玉米螟体重和体型的地理变异[J]. 昆虫学报, 2011,(2):29-34.

TU Xiaoyun, XIA Qinwen, CHEN Chao, et al. Geographical variation of body weight and body shape of Asian corn borer [J].ActaEntomologicaSinica, 2011, (2): 29-34.

[20]余国志,陈超,刘伟,等.温度和光周期对亚洲玉米螟羽化节律的影响[J].应用昆虫学报,2013,50(1):180-185.

YU Guozhi, CHEN Chao, LIU Wei, et al.Effects of temperature and photoperiod on eclosion rhythm of Asian corn borer [J].JournalofAppliedEntomology, 2013,50(1): 180-185.

[21]李欣诺,王丽艳,张海燕,等.不同温度下亚洲玉米螟实验种群生命表[J].湖北农业科学,2015,54(8):1869-1872.

LI Xinnuo, WANG Liyan, ZHANG Haiyan, et al. Life table of experimental population of Asian corn borer at different temperatures [J].HubeiAgriculturalSciences, 2015,54(8): 1869-1872.

[22]阿依克孜. 新疆荒漠绿洲生态区亚洲玉米螟主要生物学特性及发生世代验证[D]. 阿拉尔：塔里木大学, 2018.

Aykiz.MainbiologicalcharacteristicsandgenerationverificationofAsiancornborerindesertoasisecologicalareaofXinjiang[D].Aral: Tarim University, 2018.

[23]Wei X, Xue F, Li A. Photoperiodic clock of diapause induction in Pseudopidorusfasciata (Lepidoptera: Zygaenidae)[J].JournalofInsectPhysiology, 2001, 47(12):1367-1375.

[24]庾琴,封云涛,郭晓君,等.湿度对梨小食心虫存活和繁殖的影响[J].昆虫学报,2017,60(6):659-665.

YU Qin, FENG Yuntao, GUO Xiaojun, et al. Effects of humidity on survival and reproduction of pear fruit borer [J].ActaEntomologicaSinica, 2017,60(6): 659-665.

[25]罗礼智,程云霞,唐继洪,等.温湿度是影响草地螟发生为害规律的关键因子[J].植物保护,2016,42(4):1-8.

LUO Lizhi, CHENG Yunxia, TANG Jihong, et al. Temperature and humidity are the key factors affecting the occurrence and damage law of meadow moth [J].PlantProtection, 2016, 42(4): 1-8.

[26]孙丽娜,孙瑞红,仇贵生,等.相对湿度对苹小卷叶蛾实验种群的影响[J].应用生态学报,2014,25(12):3587-3592.

SUN Lina, SUN Ruihong, QIU Guisheng, et al. Effect of relative humidity on experimental population of apple leaf curler [J].ChineseJournalofAppliedEcology, 2014, 25(12): 3587-3592.

[27]阿依克孜,丁新华,付开赟,等.新疆玉米产区三个玉米螟地理种群发育起点、有效积温测定与比较研究[J].新疆农业科学,2017,54(10):1863-1874.

Aykiz, DING Xinhua, FU Kaiyun, et al. Determination and comparative study on the starting point of geographical population development and effective accumulated temperature of corn borer in three corn producing areas of Xinjiang [J].XinjiangAgriculturalSciences, 2017,54 (10): 1863-1874.

[28]罗妹,陈俊贤,郑丽霞,等.温度对亚洲玉米螟生长发育、繁殖和求偶行为的影响[J].环境昆虫学报,2018,40(3):579-586.

LUO Mei, CHEN Junxian, ZHENG Lixia, et al. Effects of temperature on growth, development, reproduction and courtship behavior of Asian corn borer [J].JournalofEnvironmentalEntomology, 2018,40(3): 579-586.

[29]周福才, 胡其靖, 江解增, 等. 温度、湿度和覆土对小菜蛾羽化的影响[J]. 中国生态农业学报, 2012,(12):63-67.

ZHOU Fucai, HU Qijing, JIANG Jiezeng, et al. Effects of temperature, humidity and soil covering on the eclosion ofPlutellaxylostella[J].ChineseJournalofEco-Agriculture, 2012, (12): 63-67.

[30]郝树广, 康乐. 温、湿度对美洲斑潜蝇发育、存活及食量的影响[J]. 昆虫学报, 2001, 44(3)：332-337 .

HAO Shuguang, KANG Le. Effects of temperature and relative humidity on development, survivorship and food intake ofLiriomyzasativae[J].ActaEntomologicaSinica, 2001, 44(3):332-337.

[31] Tsai-Shia C. The relations of population dynamics of the armyworm Leucania separate Walker to relative humidity and rainfall [J].ActaEntomologicaSinica, 1979, 22(4):404-412.

[32] Chen Z T, Rong-Xing L I , Zhong Y H , et al. Influence of relative humidity on the experimental population of Olethreutes leucaspis[J].EntomologicalJournalofEastChina, 2007.