库布齐沙漠油蒿灌丛水分利用来源对降雨事件的响应

张细林, 红 雨,2, 吴永胜

(1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院,内蒙古 呼和浩特 010022; 2.内蒙古师范大学 应用数学中心,内蒙古 呼和浩特 010022; 3.水利部 牧区水利科学研究所,内蒙古 呼和浩特 010020)

油蒿(Artemisiaordosica)又名黑沙蒿,为菊科蒿属龙蒿亚属半灌木,适应干旱的沙地环境,具有耐沙埋、抗风蚀、耐贫瘠等特性,在我国主要分布于内蒙古自治区、宁夏回族自治区和陕西省等地的荒漠化地区,集中分布在内蒙古鄂尔多斯地区和宁夏河东沙地,在鄂尔多斯高原景观中起到重要作用[1-3]。在气候变化和人类活动的影响下,荒漠化是大陆中纬度地区面临最严重的环境问题之一,许多生态系统遭到破坏,面积急剧减小,从而导致草地、林地生产力下降,物种多样性发生变化[4-5]。目前,研究主要集中在生物土壤结皮对油蒿群落土壤酶活性的影响、蒿类植被建成对土壤细菌的影响及荒漠灌木叶绿素荧光参数动态等方面[6-8]。研究发现生物土壤结皮可以加速油蒿群落间土壤养分的周转并提高土壤质量,促进该区域植被和荒漠生态系统环境的恢复[6]。然而,在干旱和半干旱地区,水是限制生态系统过程和功能的最重要因素,降水是沙地地区土壤水分补给的主要来源,在影响植被群落生态恢复过程的诸多因子中,水分是限制植物生长的关键因子之一[9-11]。

近年来,随着具有示踪、整合和指示功能的稳定同位素技术不断发展,碳、氢、氧等稳定同位素正逐步成为生态、环境、水文等众多研究领域强有力的工具,在科学研究中显示出广阔的应用前景。自20世纪80年代被引入生态学研究以来,稳定同位素技术越来越广泛地应用于植物水分来源的研究。稳定同位素技术是指在某元素中不发生或极不易发生放射性衰变的元素,也称天然稳定同位素[12-13]。植物通过根系吸水并且水分在植物体内运输过程中同位素组成不会发生分馏现象,因此植物组织内稳定同位素组成是不同水源的综合反映[14],据此可以有效地辨别和区分植物水分利用来源。Asbjornsen等[15]指出如果不同土壤水中同位素信息组成具有高度相似性,会增加辨别植物水分利用来源的难度,但可结合植物根系分布特征、土壤含水量等来准确地识别植物的水分利用来源。

库布齐沙漠是我国第七大沙漠,在国家“两屏三带”生态安全战略格局中的地位十分重要[16]。该地区属于温带大陆性气候,气候干旱,降水稀少。因此,研究油蒿灌丛水分利用来源,特别是小降水事件的响应特征,是全面理解固沙植物对区域生态环境相适应的重要内容。本文选择生长季(7月至9月)典型小降水事件,对比小降水事件后油蒿水分利用差异,揭示油蒿灌丛水分利用来源对小降水事件的响应特征,加深对油蒿水分利用机制的认识,为区域植被建设和生态修复提供相关参考。

1.1 研究区概况

研究区位于库布齐沙漠东段,属内蒙古自治区鄂尔多斯市达拉特旗,地理位置109°00′～110°45′E,40°00′～40°30′N,海拔1 100 m左右,属于典型的温带大陆性气候,干燥少雨,冬寒夏热,昼夜温差大,年均气温6℃,最低气温-32.3℃,最高气温38.3℃; 年均降水量310 mm左右,年蒸发量2 600 mm,无霜期156 d[17]。研究区风蚀沙化现象十分严重,地下水位较高,丘间洼地土质、水源较好。土壤为各类风沙土,植被类型以沙生植物为主,油蒿作为该地区的建群种生长在固定和半固定沙地上,草本植物有尖头叶藜(Chenopodiumacuminatum)、兴安虫实(Corispermumchinganicum)、沙蓬(Agriophyllumpungens)等。

1.2 样品采集

土壤样品和植物样品采集于2020年7月至9月。在鄂尔多斯沙地草原改良试验站选择长势良好并且具有代表性的油蒿灌木,在冠幅1/2的位置,用土钻分别采集雨前和雨后不同深度(0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm、100～120 cm、120～140 cm)的两组土壤样品,一组装入10 mL的样品瓶中用帕拉胶膜(Parafilm)密封,放入低温箱带回实验室-6℃冷冻保存,用于氢氧同位素的测定; 另一组装入铝盒,使用烘干法[18]测定土壤含水量。在灌丛中部向阳面,截取2～3段3～4 cm的枝条,去其韧皮部后放入10 mL样品瓶中用帕拉胶膜密封,低温保存至实验室,用于植物样稳定同位素的分析。

1.3 样品测定

样品氢氧同位素值测定在西安理工大学省部共建西北旱区生态水利国家重点实验室进行检测完成。测得水样中的氢氧同位素含量为与“标准平均大洋水(SMOW)”的千分差,表示为[11]

(1)

其中:X是所求同位素值;Rsamples是测试样品的氢或氧的丰度比值;RSMOW是标准海水氢或氧的同位素自然丰度比值。

1.4 数据分析及处理

生长季油蒿对土壤水的利用深度用植物平均吸水深度模型计算[19]。该模型基于Matlab软件,以同位素质量守恒为前提条件,运用插值计算出每厘米土壤的同位素值从而得出植物对土壤水的平均吸水深度。该模型运行前有三个假设: (1) 在任何时间内,植物都可以吸收50 cm处的水分; (2) 在整个50 cm的部分,植物的吸水服从正态分布; (3) 植物不从两个不同的土壤剖面区域获取水分。

(2)

其中:ni是植物在深度Y处所吸收水分的比例;μ是植物在土壤中吸水的平均深度;σ是标准偏差值为8.33。

该模型的具体算法是: 分别依次输入所采集的土壤层次,每层土壤的同位素值,植物木质部的同位素值,然后输入植物吸收土壤水的标准偏差(8.33),全部输入后,模型开始由1计算,土壤深度的计算间隔为1 cm,从而得出每厘米土壤水的同位素的贡献率。该模型可以算出植物具体吸收哪一层深度的土壤水分[20]。

植物的不同水源贡献率用Iso-Source分析、Microsoft Excel 2010进行数据整理、Origin进行图表绘制。

2.1 植物生长季降雨前后土壤含水量变化特征

水是影响陆地生态系统植被分布最重要的因素之一,特别是在干旱地区,水资源将是限制植物生长的关键因素[21]。为探究生长季油蒿对小降水事件的响应程度,本次研究使用烘干法检测了土壤中的含水率,降水前后土壤含水率变化如图1所示。

图1 生长季降雨前后油蒿土壤含水量变化特征Fig.1 Variation characteristics of soil water content of A.ordosica before and after rainfall in growing season

生长季初期(7月)降水前土壤含水率变化范围是0.79%～1.55%,土壤含水率在0～20 cm土层达到峰值1.55%,降水后土壤含水率变化范围是1.46%～4.99%,土壤含水率在0～20 cm土层达到峰值4.99%。七月降水前后土壤含水率峰值所在土层没有发生变化,皆为0～20 cm土层,而20～140 cm土层在降水后的含水率皆高于降水前土层土壤水中的含水率,说明在七月这次降水事件对0～140 cm土层土壤水存在一定的补给作用,其中0～20 cm土层得到的补给最多,土壤含水率增加了3.8%。

生长季中期(8月)降水前土壤含水率变化范围是1.44%～7.5%,土壤含水率在20～40 cm土层达到峰值7.5%,降水后土壤含水率变化范围是1.37%～11.30%,土壤含水率在0～20 cm土层达到峰值11.3%。降水前土壤含水率变化特征为20～40 cm土层达到峰值,而后随深度增加土壤含水率减小,降水后土壤含水率峰值出现在0～20 cm土层,再随深度减小。八月降水事件中,对0～20 cm、40～60 cm土层的土壤水补给较多。

生长季末期(9月)降水前土壤含水率变化范围是1.24%～5.15%,土壤含水率在60～80 cm土层达到峰值5.15%,降水后土壤含水率变化范围是1.57%～6.42%,土壤含水率在60～80 cm土层达到峰值6.42%。九月降水事件发生前后土壤水的含水率峰值均出现在60～80 cm土层,且降水对土壤水补给最多的土层也为该土层,较降水前增加了1.27%。

降雨后浅层土壤含水量显著高于降雨前,土壤含水量呈增加趋势,这是因为随着植被生长,冠幅截留作用增强,地表凋落物覆盖厚度增加,使得土壤保水能力增强[22]。

2.2 直接对比法判断植物水分来源

大多数植物根系吸水以及水分在植物体内的运输过程中不发生同位素分馏[23],植物根系吸水深度的差异导致植物水中的δ18O和δD值存在差异。利用直接对比法定性分析植物水利用土层深度,如植物水中的稳定氢氧同位素值与土层中的稳定氢氧同位素值相近或相交,则认为植物主要利用该土层的土壤水[22]。本次根据δD值分析,降水前后植物水、土壤水的稳定同位素值随取样深度变化特征如图2所示。

七月份降水前土壤中的δD值变化范围为-90.31‰～-40.7‰,植物水中δD值为-51.07‰。七月份降水后土壤中的δD值变化范围为-76.16‰～-26.88‰,植物水中δD值为-35.44‰。七月份油蒿降水前植物水中δD值与60～80 cm土层土壤水δD值相交,降水后植物水中δD值与40～60 cm、100 cm土层土壤水δD值相交。推测在生长季初期油蒿降水前主要利用60～80 cm土层土壤水,降水后主要利用40～60 cm、100 cm土层土壤水。

八月份降水前土壤中的δD值变化范围为-89.79‰～-50.76‰,植物水中δD值为-54.32‰。八月份降水后土壤中的δD值变化范围为-77.70‰～-30.87‰,植物水中δD值为-35.60‰。八月份油蒿降水前植物水中δD值分别与60～80 cm、80～100 cm、100～120 cm、120～140 cm土层土壤水δD值相交,降水后植物水中δD值与40～60 cm、60～80 cm土层土壤水δD值相交。推测在生长季中期油蒿降水前主要利用60～140 cm土层土壤水,降水后主要利用40～80 cm土层土壤水。

九月份降水前土壤中的δD值变化范围为-81.59‰～-58.61‰,植物水中δD值为-67.36‰。九月份降水后土壤中的δD值变化范围为-70.21‰～-46.57‰,植物水中δD值为-58.21‰。九月份油蒿降水前植物水中δD值分别与20～40 cm、40～60 cm、80～100 cm土层土壤水δD值相交,与120 cm土层土壤水δD值相近,降水后植物水中δD值与20～40 cm、80～100 cm、120～140 cm土层土壤水δD值相交。推测在生长季末期油蒿降水前20～60 cm、80～120 cm土层土壤水,降水后20～40 cm、80～140 cm土层土壤水为植物主要利用水分来源。

图2 降雨前后油蒿潜在水分来源比较Fig.2 Comparison of potential water sources of A.ordosica before and after rainfall

图3 生长季降水前后油蒿对各土层土壤水利用率Fig.3 Soil water use efficiency of A.ordosica before and after precipitation in growing season

2.3 多元线性模型分析植物水分来源

以往的二元、三元线性模型只能计算两种或三种潜在补给来源对植物的贡献率[24],本次使用基于质量守恒原理的多元线性混合模型Iso-Source,将土壤中不同土层的土壤水当作植物不同的潜在补给来源计算各土层对植物水分利用的贡献率。Iso-Source软件使用过程中将植物水中稳定氢氧同位素值、各土层土壤水同位素值输入到软件中,误差容忍(tolerance)在0.01～0.05之间,增量(increment)设置为1%,降水前后各土层土壤水对油蒿的贡献率计算结果如图3所示。

生长季初期(7月)降水前植物主要水分来源为40～60 cm、120～140 cm土层土壤水,土壤水对植物贡献率分别为62.3%、22.7%,降水后同样主要利用40～60 cm、120～140 cm土层土壤水,利用率分别为78.7%、10.1%。因此认为生长季初期油蒿对小降水事件响应不明显,40～60 cm土层土壤水应为植物利用的最主要来源。

生长季中期(8月)降水前60～80 cm土层土壤水对植物贡献率是27.5%,80～100 cm土层土壤水对植物贡献率为10%,100～120 cm土层土壤水对植物贡献率为47.8%。降水后植物主要利用40～60 cm土层土壤水,利用率达到87.9%。从降水前后对比分析可知,在生长季中期的油蒿,降水前对60～120 cm土层土壤水均有使用,而降水后则主要利用40～60 cm的浅层土壤水,说明在生长季中期油蒿对小降水事件相应较为强烈,改变了自身的用水策略。

生长季末期(9月)降水前植物对各土层土壤水利用率较均衡,均在12%左右,其中0～20 cm、100～120 cm 土层土壤水对植物贡献率略高,分别为16.8%和16.5%。生长季末期(9月)降水后0～20 cm、100～120 cm土壤水对植物贡献率分别为12%、71.2%,贡献率之和达到83.2%。在生长季末期,油蒿在对于土壤水利用的过程出现一个特点,即在降水后对深层土壤水的利用率有所提高。

表1 降水前后植物利用土壤水深度

2.4 生长季降雨前后油蒿的吸水层位

为进一步探究在降水前后库布齐沙漠油蒿灌丛对小降水事件的响应程度,使用基于质量守恒原理的平均吸水深度模型,确定植物利用土壤水的深度(见表1)。

生长季初期(7月)降水前后油蒿利用土壤水深度相差不大,分别为66.47 cm和78.75 cm。通过对比植物水与土壤水中δD值,初步认为降水前植物利用60～80 cm土层土壤水,使用多元线性混合模型得到生长季初期降水前得到结论40～60 cm土层土壤水对植物贡献率达到62.3%,这些结果表明在生长季初期油蒿对土壤水的利用主要在60 cm土层。生长季初期在经历一次降水事件后,对比植物水与土壤水中δD值,认为植物水分的主要利用来源在40～60 cm和100 cm土层,多元线性混合模型得到结论,在生长季初期降水后植物对40～60 cm土层土壤水利用率达到78.7%。结合油蒿的根系特征来看,侧根分布于50 cm左右深度的土层内[25],经历过降雨后60～80 cm土层土壤含水率较之前相比有明显提升,因此植物在选择主要利用吸水层位时,可能会选择土壤中含水率较大的土层,但无论是降水前还是降水后油蒿主要利用的是土层深度为40～80 cm的中层土壤水。

生长季中期(8月)降水前油蒿利用土壤水深度为125.33 cm,降水后利用深度为8.17 cm,存在较大差异。通过对比植物水与土壤水中δD值,八月降水前认为60～140 cm土层土壤水均为植物的主要水分来源,而多元线性模型进一步得到了100～120 cm土层的贡献率47.8%,这与平均吸水深度模型得到的结论相近,因此可以认为植物生长季中期降水前油蒿主要利用深层土壤水。八月经历降水事件后,直接对比法定性分析得到油蒿利用土层深度为40～80 cm,而混合模型得到结果40～60 cm土层土壤水对植物贡献率为87.9%,这与平均吸水深度模型的结论存在很大差异。有研究认为,油蒿的细根占比在0～60 cm的浅层土壤中分布最多,随深度增加细根所占比重减小,虽然油蒿细根在总根量中所占比重均最低,但却是根系中最活跃的部分,是植物吸收水分和养分的重要器官[26]。结合含水率分析,降水后浅层土壤0～20 cm、20～40 cm、40～60 cm土层土壤含水率分别为11.30%、9.73%、5.95%,因此在降水后油蒿的主要水分来源应为0～60 cm的浅层土壤水。

生长季末期(9月)降水前油蒿利用土壤水深度为39.62 cm和90.70 cm,降水后利用深度为16.89 cm。通过对比植物水与土壤水中δD值,降水前认为植物利用20～60 cm和80～120 cm土层土壤水,多元线性混合模型得到结论降水前利用水较为均衡,但0～20 cm和100～120 cm土层贡献率较多,达到16.8%和16.5%,因此认为在降水前油蒿在生长季末期主要利用表层土壤水和深层土壤水。降水事件发生后,由直接对比法与多元线性混合模型得到结论均指向利用0～20 cm土壤水和100～120 cm土层土壤水,与平均吸水深度模型得到植物平均吸水深度为90.70 cm基本一致。由上述油蒿对降水事件的用水情况可知,在生长季末期油蒿对降水事件的响应并不敏感,油蒿偏向于将表层土壤水和100～120 cm土层的深层土壤水当作主要水分来源。

植物在生长季的不同阶段,根据土壤中的含水率调整自身用水策略以应对外界环境对其自身生长的干扰。油蒿根系具有明显垂直主根和副主根,且粗壮发达,垂直主根深入土层基本都在1 m以上[27],因此油蒿根据水分条件,选择较容易获得的、稳定的、充足的水分来应对生长所需水分。

本研究通过定性及定量分析生长季不同土层土壤水对固沙油蒿水分贡献比例,探究油蒿对不同量级小降水事件的响应规律,现得到以下结论。

(1) 经历三次不同量级的小降水事件后,7月和9月的土壤样品中,所有降水后的土壤含水率均大于降水前的土壤含水率; 8月降水事件发生前后80～100 cm和120～140 cm土层土壤含水率在降水前大于降水后。

(2) 研究结果表明,在植物生长季的不同阶段油蒿对降水事件的响应也不同; 在生长季初期(7月)油蒿对降水的响应不敏感,在降水前后主要利用水分的土层均为40～60 cm,利用比率分别为62.3%和78.7%。生长季中期(8月)和末期(9月)对降水较为敏感。中期在降水前主要利用60～120 cm土层土壤水,利用比例达到85.3%; 而降水之后主要利用水分的层位变为40～60 cm土层,利用比例达到87.9%。末期在降水前主要利用0～20 cm表层土壤水和100～120 cm深层土壤水,其贡献比率之和达到33.3%; 降水之后主要利用0～20 cm表层土壤水和100～120 cm深层土壤水,其贡献比率之和达到83.4%。

生境的改变,会导致油蒿根系的分配格局发生改变,最终适应生态环境改变后的土壤水分条件[28],解释了在降水事件发生前后为何油蒿的用水策略会发生改变。本次研究探究了在植物生长季降水前后油蒿对于不同量级的降水响应程度,量化了不同土层土壤水对库布齐沙漠东段优势物种油蒿的水分利用贡献率,对于加深油蒿水分利用机制的认识,为区域植被建设和生态修复提供相关参考价值。