贮藏营养对越橘翌年生长及氮素吸收利用的影响

王佳慧，唐雪东*，王明月，姚立英，刘 宣

（1.吉林农业大学园艺学院，长春 130118；
2.吉林省永吉县西阳镇综合服务中心，吉林 吉林 132201）

越橘为杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）小浆果类果树，其果实风味独特，富含大量维生素C、维生素E等抗氧化成分，同时还富含花青素、黄酮类化合物、超氧化物歧化酶等特殊营养成分[1-2]。目前，中国越橘栽培面积居世界第一[3]，但主要栽培品种大多为引种，且仍以早期品质较差品种为主导，果园管理水平较低，大部分果园因管理粗放，盲目施肥等，造成树体早衰，产量低，果实品质下降等问题。我国越橘品种培育工作尚不成熟，大规模更换栽培品种成本高昂，为增强树体发育，提高市场竞争力，研究越橘生长栽培，增加树体贮藏营养水平是当前果园科学管理首要目标。

贮藏营养是多年生果树应对外界变化的一个重要策略。落叶前一个月左右，叶片中养分回流，贮存于根、干、枝中[4-6]。春季气温回升，树体养分随树液流动，为翌年春树体萌发提供重要物质基础[7]。研究表明，果树翌年新生器官构建主要依赖于上一年积累的贮藏营养，与当年吸收关联较少[8]。国内外关于贮藏营养水平对树体翌年生长发育及氮吸收利用方面，在苹果、枣、梨等品种开展大量研究[9-11]，但越橘未见相关报道。

本试验通过叶面涂氮、摘叶及枝干涂氮、秋施基肥处理改变越橘贮藏营养水平，开展贮藏营养对越橘翌年生长相关研究，利用15N标记技术获得不同贮藏营养水平对越橘翌年氮素分配、利用的特性，以期为越橘有效增加氮利用率提供理论依据。

1.1 材料

试验于吉林农业大学设施生产基地温室内进行，试验地土壤pH为5.1，有机质为23.1 g·kg-1，碱解氮为73.3 mg·kg-1，速效磷为25.1 mg·kg-1，速效钾为125.8 mg·kg-1。越橘品种为‘北陆’5年生植株，株行距为0.5～1 m，选取健壮、无虫害、树势一致植株作为试材。

1.2 方法

1.2.1 叶面涂氮处理组

于2020年10月1日，进行叶面涂氮处理。共设4个处理，将普通尿素溶于蒸馏水中，配置1%、3%和5%浓度水溶液，无叶面肥为对照，单株为一次重复，重复4次。每隔5 d涂抹1次，共涂抹3次。涂抹于越橘全树叶片，反复涂抹每一叶片正反两面，涂抹动作重复3次，且涂抹时间为17：00以后。

于2021年3月15日进行常规施肥，每株均匀施15N进行同位素标记。施肥方法为距树干中心30 cm处，挖深度和宽度为25 cm环状沟，在沟内每株均施普通尿素100 g，普通过磷酸钙（含P2O512%）70 g，硫酸钾（含K2O 50%）80 g，并每株均匀施15N（上海化工研究院有限公司，丰度10.16%）10 g进行同位素标记。环施后覆土浇水。其他同常规管理。

1.2.2 摘叶及枝干涂氮处理组

共设4个处理，不摘叶+枝干涂氮（NLP+U）、摘叶+枝干不涂氮（LP+NU）、摘叶+枝干涂氮（LP+U），以不摘叶+枝干不涂氮为对照，单株为一次重复，重复4次。2020年10月1日摘叶，将全树叶片全部摘除并保证枝条完整性。10月1进行枝干涂氮处理（以尿素为氮源，浓度为3%），每隔5 d涂1次，共涂3次。涂氮时，反复涂抹中心干、多年生枝和一年生枝。

2021年3月15日进行常规施肥，每株均匀施15N进行同位素标记。施肥方法同上。

1.2.3 秋施基肥处理

于2020年10月1日在行间树冠投影外缘挖宽20 cm、深30 cm条沟施入有机肥料（腐熟鹿粪＋泥炭）每株树10 kg，施肥后每株立即浇水3 L，标记为：C，单株为一次重复，重复4次。

2021年3月15日进行常规施肥，并每株均匀施15N同位素标记。

1.3 测定方法

1.3.1 越橘贮藏营养采样与测定

2021年1月1日，各处理按东南西北随机选取一年生枝条，并距中心30 cm处，采集长、宽和高为20 cm×20 cm×30 cm土块。将枝条和根系洗净擦干，分别测定可溶性蛋白、可溶性糖、淀粉含量[12]。

1.3.2 越橘翌年生长采样与测定

于翌年春季根系生长高峰期，按处理随机选取越橘植株根系样品，取样方法为距树干30 cm处，随机采集土样，将土样内所有根系拣出，并用蒸馏水冲洗干净，测定根系活力[12]。

于翌年叶片成熟期，均匀采集树冠外围成熟、无病害叶片，测定叶片叶绿素含量，叶面积采用方格法。在晴朗无云天气，于9：00～11：00，使用CIRAS-2型便携式光合仪，随机选取各处理树冠外围受光方向一致且完全展开健康叶片，测定叶片净光合速率（Pn）。

1.3.3 越橘翌年氮素吸收利用采样与测定

于翌年新梢旺长期，进行整株破坏性解析取样，将整株越橘按照根、中心干、多年生枝、一年生枝、果实和叶片解析分类，首先清水洗净杂质，再用0.1%浓度盐酸水溶液冲洗消杀3次，最后去离子水冲洗3次。于105℃下杀青处理，30 min后在80℃下烘干至恒重。使用研磨机粉碎后过60目筛，将样品粉末充分混匀，装袋贮存备用。使用Isoprime 100质谱仪（德国Elementar Analysensysteme GmbH Inc）设备测定15N丰度及全氮指标。

1.4 计算公式

Ndff＝（植物样品15N丰度－15N自然丰度）/（肥料15N丰度－15N自然丰度）×100%；

氮肥分配率＝各器官从氮肥中吸收的氮量（g）/总吸收氮量（g）×100%；

氮肥利用率＝[Ndff×器官全氮量（g）]/施肥量（g）×100%；

器官全N量（g）＝器官总干重（g）×全N%。

1.5 数据处理与分析

由Microsoft Office Excel 2016软件处理数据和图表，运用SPSS20.0分析相关性，单因素方差分析处理间差异性。

2.1 不同处理对越橘根系贮藏营养的影响

可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白常作为衡量树体贮藏营养重要指标。由表1所示，叶面涂氮、枝干涂氮（NLP+U、LP+U）、秋施基肥可不同程度增加根系可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白含量。其中秋施基肥效果最佳，相较于对照，各指标分别提高36.53%、13.14%和11.46%。叶面涂氮处理组，各指标含量排名为：3%N＞1%N＞5%N，以3%N效果最佳，分别高于对照28.80%、8.01%和6.79%。摘叶及枝干涂氮处理组中，NLP+U对根系贮藏营养具有一定促进作用，相较于对照分别提高34.43%、11.00%和0.92%，而LP+NU显著降低根系贮藏营养水平，摘叶后枝干涂氮对摘叶具有一定补充作用，LP+U各指标分别是对照1.14倍、1.05倍和1.00倍。根系总贮藏营养水平以秋施基肥（C）最高，为58.07 mg·g-1，其次是叶面3%N和NLP+U，分别为55.42和54.36 mg·g-1。

表1 不同处理对根系贮藏营养的影响Table1 Effectsof different treatmentson root storagenutritions（mg·g-1）

2.2 不同处理对越橘枝条贮藏营养的影响

由表2可知，秋施基肥、根外追氮明显提高枝条贮藏营养水平。枝条总贮藏营养水平排序为：3%N＞秋施基肥＞NLP+U＞LP+U＞1%N＞5%N＞CK＞LP+NU，叶面涂3%N贮藏营养水平最高，为51.86mg·g-1，其次是秋施基肥和不摘叶+枝干涂氮（NLP+U），分别为50.91和49.12 mg·g-1，摘叶+枝干不涂氮（LP+NU）最低，为39.76 mg·g-1。摘叶+枝干不涂氮（LP+NU）相较于对照，各指标分别降低7.21%、6.17%和6.44%，而摘叶+枝干涂氮相较于对照，可溶性糖和淀粉分别降低3.69%和1.7%，可溶性蛋白提高11.37%。

表2 不同处理对枝条贮藏营养的影响Table2 Effect of different treatmentson branch storagenutrition（mg·g-1）

2.3 不同处理对越橘翌年生长影响

2.3.1 不同处理对越橘翌年根系活力影响

根系活力是一种可直观反映根系生长状态的重要指标。由图1可知，秋施基肥、叶面涂氮、枝干涂氮均不同程度促进越橘翌年春根活力。其中，以秋施基肥处理（C）根系活力最高，为67.26μg·h-1·g-1，高于对照16.33%。其次是叶面3%N和不摘叶+枝干涂氮（NLP+U）处理，根系活力为64.40和63.34μg·h-1·g-1，分别高于对照11.38%和9.55%。摘叶+枝干涂氮（LP+U），弥补树体摘叶导致的养分损失，使树体翌年根系活力略高于对照1.83%。

图1 不同处理对翌年根系活力影响Fig.1 Effectsof different treatmentson TTC in thefollowing year

2.3.2 不同处理对越橘翌年叶片发育影响

由表3可知，不同处理对越橘翌年叶片发育影响较大。秋施基肥（C）处理下叶面积为19.42 cm2，比对照增加21.98%，其次是叶面涂3%N，为17.99 cm2，相较于对照增加13.00%，而LP+NU相较于对照减少9.92%。

表3 不同处理对越橘翌年叶片发育影响Table 3 Effects of different treatmentson the development of blueberry leaves the following year

叶绿素是一种衡量叶片光合能力的重要指标。秋施基肥处理（C）总叶绿素总含量大于LP+NU，差异显著，其含量高于对照68.04%，叶面3%N处理总叶绿素高于对照51.69%。LP+NU处理最低，低于对照21.83%。LP+U处理与对照相比总叶绿素含量相差为0.17 mg·g-1，差异不显著。

净光合速率最小为LP+NU，为9.42μmol·m2·s-1，最高为秋施基肥处理，为13.87μmol·m2·s-1，高于对照23.51%。叶片发育指标也说明秋施基肥（C）对翌年叶片发育促进效果最佳，其次是叶面涂3%N。摘叶导致贮藏营养不足，影响翌年叶片发育。

2.4 不同处理对越橘翌年氮素吸收利用的影响

2.4.1 不同处理对越橘各器官Ndff影响

Ndff是指植株不同器官从肥料中吸收分配得到的15N量对该器官全氮量的贡献率，反映植物器官对N的吸收征调能力。由表4可知，越橘新梢旺长期不同处理下各器官Ndff值均表现为根部最高，其次是地上部新生器官较高，而中心干、多年生枝Ndff值最低。早春时期，树体主要构建新生器官，此时一年生枝、叶片、果实对于养分需求强烈，对15N的吸收征调能力增强。不同处理越橘各器官Ndff值均以秋施基肥处理（C）最高，其次是叶面3%N，而LP+NU处理最低。

表4 不同处理对越橘各器官Ndff影响Table 4 Effects of different treatments on Ndff of each organ of blueberry （%）

2.4.2 不同处理对越橘春季15N-尿素吸收利用的影响

由表5可知，不同处理越橘植株，15N吸收量和15N利用率差异显著。秋施基肥、叶面3%N和NLP+U吸收量最高，分别为CK的1.52倍、1.31倍和1.15倍，LP+NU处理最低，仅为CK的79.17%。C处理15N利用率显著高于其他处理，为14.98%，其次是叶面3%N和NLP+U，分别为13.96%和12.99%，LP+NU的15N吸收量最低，为7.73%。说明秋施基肥显著提高越橘植株氮肥利用率。

表5 不同处理对越橘15N-尿素吸收利用的影响Table 5 Effects of different treatments on blueberry 15N-urea absorption and utilization effects

3.1 养分回流与贮藏营养

叶片是果树从外界积累有机物的重要场所，在养分回流期，延缓叶片衰老，增加回流时间，是增加贮藏营养的有效办法。摘叶、枝干涂氮处理组表明，养分回流期提前摘叶显著降低养分回撤量，使枝条和根系中可溶性糖、淀粉和可溶性蛋白显著低于其他处理。在生产中可适当提高喷施浓度作为根外追肥，但并非浓度越高，回撤量越多。本试验晚秋涂抹高浓度氮肥，以3%浓度为最优，可达到以N增C作用，且5%浓度叶面涂氮的贮藏营养指标低于3%浓度。这可能是因叶片浓度过高，未能有效促进回撤。在晚秋高浓度根外追氮肥研究中，樱桃树叶片和枝干涂氮最优浓度为5%[13]，杏叶面喷氮为3%[14]，梨树叶面喷氮大于4%和5%[15]。最优追施浓度不同可能因果树品种特性不同，越橘属于寡养型灌木，叶片吸收能力可能与其他树种有所差异。

养分回流期，碳素贮藏营养表现为集中向根系运输，比例至50%以上，而向当年生枝运输量不足20%[16]。本试验越冬期，贮藏营养总量为秋施基肥处理最高，其次是叶面涂3%N，但不同处理枝条与根系贮藏营养水平有差异，根系贮藏营养水平表现为：秋施基肥＞叶面涂3%浓度N，而枝条则表现为：叶面涂3%浓度N＞秋施基肥。这可能是因叶面和枝干部位施肥具有就近分配规律，叶片和枝条吸收养分优先贮藏于枝中，一部分通过长距离运输至根系贮藏。涂叶、涂枝有利于氮素向上富集，在孙聪伟等[17]对葡萄、葛顺峰等[18]对甜樱桃研究中也发现相似规律。

3.2 贮藏营养水平对越橘翌年生长的影响

贮藏营养为开启下一个年周期提供充足物质和能量。春季根系生长取决于树体贮藏营养水平，且呈显著正相关[19]。贮藏营养水平高，春季根系生长旺盛[20]。本试验结果表明，秋施基肥以及根外追氮处理提高贮藏营养水平，有效促进春季新根活力。

同时，根系是果树叶片未完全形成、生理功能不健全时，从外界吸收养分的重要途径，根系发育也影响果树下一年营养积累水平。果树年周期根系与地上部器官存在互相促进和互相制约[21]。本试验中根系生长指标优良处理，其叶片发育及光合指标也较好。秋施有机肥不仅改善土壤物理性质，还增加土壤速效N、P、K含量。本试验中，秋施基肥、根外涂氮增强越冬前树体贮藏营养，翌年物质基础扎实，进一步加强促进叶片发育，使叶绿素、净光合速率及叶面积显著高于其他处理，而摘叶处理导致树体营养不足，在春梢生长期前出现养分亏欠，严重影响根系与叶片发育，与于波等研究结果相近[22]。本试验中实施根外追施虽呈就近分配优势，随时间增加，受多种因素影响，就近分配规律效果减弱，叶面涂3%浓度氮的地上部生长总体水平仍低于秋施基肥处理。因此，越橘翌年根系、叶片以秋施基肥处理效果最佳。

3.3 贮藏营养水平对越橘翌年氮素吸收利用的影响

果树对氮素利用可分为3个阶段，前期主要利用贮藏氮、中期依靠当年吸收利用，后期进行氮的贮藏[23]。果树春天萌动到新梢旺长初期营养物质主要依靠贮藏营养[24]。当树体生长发育所依赖养分从利用贮藏营养过渡到利用当年同化养分，对根系从土壤吸收氮素的要求也越来越高。植物生长以及对氮素吸收利用主要由基因类型决定，但外界环境对其营养元素的吸收也有重要影响[25]。生长前期根系发育度有利于氮素吸收利用效率[26]。本试验中，秋施基肥处理翌年春根系活力、叶片发育指标较好，15N利用率最高，其次是叶面3%N，摘叶+枝干不涂氮处理翌年春15N利用率最低。这是因秋施基肥、根外追氮处理的根系Ndff值水平较高，使根系对氮的吸收征调能力较强。

果树前期贮藏水平决定树体中期对养分吸收利用能力。试验15N示踪试验结果表明，新梢旺长期树体吸收的15N表现为主要分配给根系，其次是新生器官，供一年生枝、叶片、果实生长。秋施基肥和根外追氮增加贮藏营养水平，不摘叶+枝干涂氮、叶面涂氮以及秋施基肥处理对15N的吸收利用高于摘叶+枝干不涂氮处理，说明贮藏营养水平高也使植株更好利用当年吸收的氮素，增加早春对氮肥的利用效果。与前人研究结论相近[27]。

本试验在养分回流期研究果树贮藏营养的回流规律，探究贮藏营养对越橘翌年生长及氮素吸收利用影响，结果表明，晚秋施基肥、叶面涂氮及枝干涂氮均提高贮藏营养水平，影响果树生理活动，其中以秋施基肥效果最显著。

养分回流期摘叶显著降低贮藏营养水平，抑制果树翌年春根系及叶片发育，降低春季土施氮素吸收利用。摘叶后枝干涂氮弥补养分损失，维持树体正常生长水平。

越橘晚秋最优涂氮浓度为3%，但不同施用部位作用效果存在差异，相同浓度下叶面涂氮效果优于枝干涂氮。