凋落物去除对城市公园樟子松林土壤有机碳矿化及其温度敏感性的影响

杨轶晗，王彤，常宇飞，吴俊杰，王紫含，张丹

(长春大学，吉林 长春 130022)

全球变暖对自然生态系统和人类社会经济系统均产生巨大影响，是国际社会广泛关注的重大生态环境问题[1]。森林生态系统是重要的陆地碳汇，且森林碳汇是当前我国林业发展面临的机遇和挑战[2]。城市森林不但是城市生态的屏障，其植物与土壤在吸收固定大气中CO2、减缓气候变暖等方面也发挥着重要作用，是我国未来森林碳汇发展的重要组成部分[3-4]。Pouyat等[5]比较了美国6个不同城市土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)储量的变化发现，城市土壤在固定大气CO2方面具有巨大潜力；
美国科罗拉多州城市绿地的SOC储量大于天然草地、农业用地和森林[6]。然而，随着城市化的快速发展，城市生态环境也面临着严峻挑战。例如，城市化进程往往伴随着森林土壤的大量扰动，尤其是城市森林凋落物常被以垃圾形式移除，这将会影响城市森林生态系统的养分循环与碳平衡过程[7]。已有研究表明，凋落物是森林生态系统外源碳输入的主要形式，保留和去除凋落物将通过改变有机碳的供应影响土壤有机碳库的稳定性，进而改变土壤有机碳矿化过程[8-10]。凋落物分解后进入土壤参与土壤生物化学转换[11]，短时间内会增加土壤有机碳中的活性组分，为土壤微生物提供营养物质；
凋落物长时间的输入可以改善土壤的质量[12]，从而对土壤有机碳矿化产生影响。Wang等[10]对亚热带针叶林的研究发现，保留凋落物使土壤有机碳矿化增加了33%，而凋落物去除后土壤有机碳矿化降低了22.6%。杨红玲等[13]研究认为凋落物中的氮含量、木质素含量和易分解有机物含量对土壤有机碳矿化产生显著影响；
王莹等[14]认为森林土壤有机碳的矿化速率和累积矿化量与凋落物性质和凋落物量有关。

陆地生态系统碳平衡对气候变暖的反馈主要受SOC分解温度敏感性的影响[15]。温度敏感性系数(Q10)是衡量土壤有机碳矿化对温度变化敏感性程度的重要指标，是土壤有机碳矿化过程对气候变化反馈的重要属性[16]。Q10值越大，说明土壤有机碳矿化对温度的变化越敏感[17-18]。然而，城市森林生态系统中，凋落物去除后如何影响土壤有机碳矿化及其Q10值的相关研究尚缺乏。本研究以长春市常见针叶树种樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.)林下土壤为研究对象，研究凋落物去除后对樟子松林下土壤化学性质、有机碳矿化及其温度敏感性系数变化的影响，旨在为城市森林凋落物的正确管理提供指导，为城市森林土壤碳汇功能维持及碳库稳定性提升提供科学依据。

1.1 研究区概况

研究地点位于吉林省长春市长春公园(125°30′69″E，43°85′19″N)。长春市年均气温4.8 ℃，最高气温39.5 ℃，最低气温-39.8 ℃，平均降水量522～615 mm[19]。长春公园位于长春市中心城区，是以观赏型花卉为主题、多种观赏性植物与园林建筑相结合的城市森林公园，总面积66 hm2。公园内乔木树种主要有樟子松(PinussylvestrisL.var.mongolicaLitv.)、红皮云杉(PiceakoraiensisNakai)、黑皮油松(Pinustabuliformisvar.mukdensisUyeki)、山杏(Armeniacasibirica(L.)Lam.)、垂柳(Salixbabylonica)和白桦(BetulaplatyphyllaSuk.)等。

1.2 土壤样品采集

在研究区内选取典型具有代表性的针叶树种，即樟子松有凋落物林分(Pin+L，凋落物厚度2.5 cm)和无凋落物林分(Pin-L，去除凋落物1年后)，进行土壤样品的采集。每个林分样地大小为20 m×20 m，每个样地采集土壤样品3份。土壤类型为黑土，每份土壤样品去除杂质、石砾和根系后分为两部分，一部分风干用于测定土壤化学性质，另一部分放入冰箱4 ℃冷藏用于室内培养实验。

1.3 土壤化学性质测定

土壤有机碳含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；
土壤全氮(Total nitrogen,TN)含量采用凯氏定氮法；
土壤电导率(Electrical conductance,EC)采用电极法测定；
土壤pH值测定采用电位计法，水土比例为5∶1；
土壤全磷(Total phosphorus,TP)含量采用高氯酸-硫酸法测定[20]。易提取球囊霉素相关土壤蛋白(Easy extraction glomalin-related soil protein，EEG)和总球囊霉素相关土壤蛋白(Total glomalin-related soil protein,TG)均采用考马斯亮蓝显色法测定[21]。

1.4 土壤有机碳矿化及其温度敏感性测定

采用室内培养-碱液吸收法进行土壤有机碳矿化CO2排放量的测定。每个处理分别称取相当于20 g干土重的新鲜土壤9份分别放入200 ml培养瓶中，添加去离子水调节土壤含水量为田间最大持水量的60%，放于10 ℃、20 ℃和30 ℃条件下的恒温培养箱中培养，每个温度下3个重复，在培养后的第1、3、6、11、18、34、50 d分别测定CO2排放量。土壤有机碳矿化温度敏感性系数Q10值采用下式计算[22]：

Rs=aebt

(1)

Q10=e10b

(2)

式中：Rs为土壤有机碳矿化速率(土壤有机碳矿化累积CO2排放量除以相应时间)；
t为培养温度(℃)；
a为基质质量指数，表示0 ℃时土壤净矿化速率；
b温度反应系数。

1.5 数据处理

采用SPSS 19.0软件进行数据处理分析。应用独立样本t检验对土壤化学性质﹑土壤有机碳矿化CO2排放量﹑土壤有机碳矿化速率和温度敏感性Q10值进行分析。

2.1 土壤化学性质分析

樟子松林凋落物去除后，土壤pH、C/N和土壤电导率均降低，其中，pH值显著降低了2.4%(P<0.05)，C/N与土壤电导率分别降低了14.6%和2.1%，但均未达到显著水平；
土壤全磷、全氮、土壤有机碳、球囊霉素相关土壤蛋白和总球囊霉素相关土壤蛋白含量增加，其中全氮、球囊霉素相关土壤蛋白和土壤有机碳含量分别显著增加了53.1%、23.3%和30.8%(P<0.05)，全磷与总球囊霉素相关土壤蛋白含量虽分别增加33.2%和26.4%，但均未达显著水平(图1)。

注：Pin+L和Pin-L分别代表樟子松林有凋落物林和无凋落物.不同字母表示处理间差异显著(P<0.05)。下同。Note:Pin+L and Pin-L represent the retention and removal of litter of Pinus sylvestris var.mongolica,respectively.Different letters indicate significant differences between treatments.The same is as below.图1 不同凋落物处理对土壤化学性质的影响Fig.1 Effects of different litter treatments on soil chemical properties

2.2 凋落物去除对樟子松林土壤有机碳矿化速率的影响

不同培养温度下，樟子松林有凋落物林分与凋落物去除林分土壤有机碳矿化速率表现出相似的变化特点(图2)。培养前3 d的有机碳矿化速率均快速增加，而且除了在30 ℃条件下去除凋落物处理在培养第6 d土壤有机碳矿化速率达到峰值外，其余处理均表现为有机碳矿化速率在培养第3 d达到最大值，然后随着培养时间的增加逐渐下降，直至第34 d趋于平缓。凋落物去除处理下有机碳矿化速率整体上高于有凋落物樟子松林土壤有机碳矿化速率，并且在10 ℃、20 ℃和30 ℃时平均土壤有机碳矿化速率分别提升1.17%、8.40%和16.4%(图2)。

图2 不同凋落物处理下土壤有机碳矿化速率Fig.2 Rates of SOC mineralization under different litter treatments

2.3 凋落物去除对樟子松林土壤有机碳矿化CO2累积排放量的影响

不同培养温度下，各处理土壤有机碳矿化CO2累积排放量逐渐增加，且随着温度升高增加趋势越明显(图3)。培养结束时，Pin-L，Pin+L处理在30 ℃下的土壤有机碳矿化CO2累积排放量分别是10 ℃的1.96和1.91倍，是20 ℃时的1.50和1.39倍。整体来说，樟子松林凋落物去除后土壤有机碳矿化CO2累积排放量高于有凋落物林分，且随温度上升差异逐渐增大，在10 ℃、20 ℃和30 ℃条件下，平均土壤有机碳矿化CO2累积排放量分别增加了6.70%、1.98%和9.67%(图3)。

图3 不同凋落物处理下土壤有机碳矿化CO2累积排放量Fig.3 Cumulative CO2 emissions from SOC mineralization under different litter treatments

2.4 凋落物去除对樟子松林土壤有机碳矿化温度敏感性的影响

不同培养温度20 ℃/10 ℃和30 ℃/20 ℃下，土壤有机碳矿化温度敏感性系数Q10值具有一定差异(图4)。20 ℃/10 ℃下，0～10 d内Q10值急速上升，10 d后趋于平稳，培养结束时表现为Pin+L>Pin-L。30 ℃/20 ℃下，Q10值总体表现为Pin-L>Pin+L。可以看出，随着温度升高去除凋落物后的土壤有机碳矿化温度敏感性逐渐增大，而保留凋落物的土壤有机碳矿化温度敏感性变小。整体看，去除凋落物后土壤有机碳矿化温度敏感性随温度增加而变大，20 ℃/10 ℃增加0.51%，30 ℃/20 ℃增加8.99%。

图4 不同凋落物处理土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值Fig.4 Temperature sensitivity of SOC mineralization under different litter treatments

2.5 土壤有机碳矿化及其温度敏感性影响因素分析

RDA冗余分析结果(图5)及各变量的解释率显著性水平见表1。轴1可解释土壤有机碳矿化速率、累积排放量及有机碳矿化温度敏感性的50.7%，EEG、TN、SOC和EEG/SOC对两个轴变量的总解释率分别为46.1%、42.3%和39.5%，且EEG和TN具有显著影响(P<0.05)。

表1 土壤化学性质对土壤有机碳矿化的解释率Table 1 Interpretation rates of soil chemical properties to SOC mineralization

在10 ℃、20 ℃、30 ℃下，对土壤有机碳矿化速率影响较大的因素为SOC(10 ℃与20 ℃同)和TN；
对土壤有机碳矿化量影响较大的因素为SOC、EEG和TN(20 ℃、30 ℃同)。对土壤有机碳矿化温度敏感性影响最大的因素在20 ℃/10 ℃时为TP，在30 ℃/20 ℃时为EEG与TN。其中pH与EC的总解释率较低，未达到显著水平。

注：EEG：易提取球囊霉素相关土壤蛋白；
TN：全氮；
SOC：土壤有机碳；
TG：总球囊霉素相关土壤蛋白；
TP：全磷。A,B和C分别表示10 ℃,20 ℃和30 ℃的平均SOC矿化速率，D表示累积SOC矿化量;E,F和G分别为10 ℃,20 ℃和30 ℃的平均SOC矿化量;H和I分别表示20 ℃/10 ℃、30 ℃/20 ℃的温度敏感性系数Q10值。Note:EEG：Easy extraction glomalin-related soil protein;TN:Total nitrogen;SOC:Soil organic carbon;TG：Total glomalin-related soil protein;TP:Total phosphorus.A,B and C implies SOC mean mineralization rates at 10 ℃,20 ℃ and 30 ℃,respectively;D represents the SOC cumulative mineralization;E,F and G signifies SOC mean mineralization amounts at 10 ℃,20 ℃ and 30 ℃,respectively;H and I implies temperature sensitivity of 20 ℃/10 ℃ and 30 ℃/20 ℃,respectively.图5 土壤有机碳矿化指标与土壤化学性质的RDA分析Fig.5 RDA analysis of SOC mineralization indexes and soil chemical properties

3.1 凋落物去除对土壤理化性质的影响

凋落物是土壤有机碳的重要来源，同时也显著影响土壤有机碳的周转[23]。已有研究表明，森林凋落物影响土壤的养分释放、生物化学过程及微生物生态组成，进而影响土壤化学性质[24-25]。孙海等[26]研究发现，添加树木凋落叶后会提高土壤pH；
赵欣然等[27]研究发现，微生物量活性的降低抑制了有机磷的矿化从而降低了土壤全磷含量，并且土壤pH也会影响土壤全磷含量。本研究发现，去除凋落物后土壤pH、电导率显著降低，而全磷、全氮、土壤有机碳、易提取球囊霉素相关土壤蛋白和总球囊霉素相关土壤蛋白含量有不同程度增加(图1)，这可能是由于去除凋落物后土壤微生物中的好气性细菌充分活跃增强了微生物量的活性[28]，另外，凋落物的去除还可能改变土壤表面碳源的供给和土壤水热条件，影响土壤微生物群落组成，进而改变土壤化学性质[29-30]。

3.2 凋落物去除对土壤有机碳矿化的影响

本研究中，樟子松林凋落物去除对土壤有机碳矿化速率及土壤有机碳矿化CO2累积排放量均具有明显影响。凋落物通常会影响可溶性有机碳含量，进而影响其土壤有机碳矿化[31-32]。然而，相关研究结果存在一定不确定性。有研究认为，凋落物的存在提高土壤有机碳矿化，如张素彦等[33]认为凋落物可以增加有机质和微生物可利用碳源，还可对土壤表面起保温、保湿作用。也有研究认为，凋落物增加抑制土壤有机碳矿化，如内蒙古草原凋落物层抑制土壤向外环境中释放CO2[29]；
海南热带雨林凋落物对土壤有机碳矿化具有抑制作用[34]；
凋落物厚度增加对土壤CO2排放的减缓作用与凋落物自身分解释放CO2的多少存在一定平衡关系[35]。本研究发现，去除凋落物促进土壤有机碳矿化CO2累积排放量，与上述研究中后者结果表现一致。其原因可能在于去除凋落物后土壤微生物对SOC分解的影响，从而影响其土壤有机碳矿化。土壤微生物主要由细菌构成，尤其是分布于土壤表层的好气性细菌，其生物量占到了细菌总生物量的80%以上[36]。去除凋落物后好气性细菌的充分活跃加强了土壤有机碳矿化[28]。此外，土壤有机碳矿化可能受其他因素影响，如土壤孔隙度、凋落物覆盖厚度和温度等。

3.3 凋落物去除对土壤有机碳矿化温度敏感性的影响

土壤有机碳矿化温度敏感性通常用Q10值来表示。Q10值不只是对温度敏感性的一种量度，而是对温度、根系微生物活性、水分条件和其他因子的综合作用结果。有研究发现，土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值随基质的惰性增加而增大[37-38]，此时去除凋落物能增加土壤有机碳矿化温度敏感性。也有研究表明，添加凋落物降低了土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值，原因可能是添加凋落物缩小了土壤表面昼夜温差从而导致温度敏感性降低[39]。此外，土壤底物的质量也是影响土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值的重要因素[37]。

本研究中，樟子松林下土壤去除凋落物后土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值的变化表现不一，20 ℃/10 ℃下温度敏感性Q10值降低(图4)，而30 ℃/20 ℃下随着温度升高温度敏感性随之增加(图4)。Q10值受多种因素影响，特别是水分平衡影响可溶性有机底物的扩散[16]，而凋落物去除势必导致土壤水分的大量流失，从而对土壤温度敏感性产生巨大影响。土壤微生物群落的改变也引起了土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值的变化[40]。不同的微生物群落活性有其特定的适应范围，如Biasi研究发现，高温时由于革兰氏阳性菌数量增加、革兰氏阴性菌和真菌数量降低，土壤呼吸Q10值也相应的发生了变化[40]。去除凋落物后，土壤的微生物群落由于外部环境的改变势必随之发生变化，这也相应影响了土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值。本研究通过RDA冗余分析比较与土壤有机碳矿化温度敏感性相关的变量发现，全磷、全氮、易提取球囊霉素相关土壤蛋白以及土壤有机碳含量是影响其主要因素(图5)，而这些因素同样与土壤微生物息息相关。

(1)樟子松林凋落物去除直接影响土壤化学性质，pH显著降低，全氮、易提取球囊霉素相关土壤蛋白和土壤有机碳含量显著增加。

(2)凋落物去除对土壤有机碳矿化具有一定影响。凋落物去除后土壤有机碳矿化速率和矿化量均增加，且二者均随温度升高差异增大，土壤有机碳矿化速率在10 ℃、20 ℃和30 ℃条件下分别增加了1.17%、8.40%和16.4%；
土壤有机碳矿化累积CO2排放量在10 ℃、20 ℃和30 ℃时分别增加了6.70%、1.98%和9.67%。

(3)凋落物去除后土壤有机碳矿化温度敏感性Q10值增加，20 ℃/10 ℃平均增加0.51%，30 ℃/20 ℃平均增加8.99%。