江西瑞金不同龄级毛竹生物量回归模型

孔凡利，钟清平，余 林，况小宝，黄思远，卢玉生，李 怡，高 芳

（1.国家林业和草原局林草调查规划院，北京 100714；
2.奉新县林业局，江西 奉新 330700；
3.江西省林业科学院，江西井冈山竹林生态站，江西 南昌 330013；
4.永丰县自然资源局，江西 永丰 331500）

生物量数据是研究林业和生态问题的基础数据，其大小和变化是森林植被自身的生物学、生态学特征及其他自然因素与区域人类活动综合作用的表现，对研究森林生态系统的生产力[1]、碳循环[2]和区域人类活动强度等有着十分重要的意义。毛竹（Phyllostachys edulis）是我国栽培历史悠久、面积最广、经济价值最高的竹种，在我国竹产业发展中居主要地位[3]。为更好地经营毛竹林，合理评价毛竹林生产力，科学评估毛竹林在全球碳循环及全球气候变化中的作用[4]，有必要开展毛竹林生物量研究。生物量模型回归估计法是生物量测定的常用方法之一，对森林生物量的研究及其估测有重要价值[5]。竹类研究者已对雷竹[6]（Ph.praecox）、茶秆竹[7]（Pseudosasa amabilis）、苦竹[8-9]（Pleioblastusamaru）、大木竹[10]（Bambusa wenchouensis）、短苞箭竹[11]（Fargesia denudata）、华西箭竹[12]（Fargesia nitida）等竹种在生物量模型方面开展了研究。对不同区域、不同林分类型的毛竹生物量也进行了研究[13-16]，但关于不同龄级毛竹各器官生物量模型方面的研究较少。本文通过对江西瑞金林区毛竹进行生物量测定，建立不同龄级毛竹的各器官生物量与胸径、竹高两个因子之间的回归模型，旨在为毛竹林制定合理的丰产培育措施、研究碳平衡特征等提供理论依据和基础数据。

1.1 研究区概况

调查样地设在江西省瑞金市泽覃乡（25°46′-25°49′N，116°7′-116°10′E），该地区属亚热带湿润季风气候，最高海拔915 m，最低海拔169 m，年平均气温18.0℃，年降水量1 710 mm，无霜期286 d，全年日照时数1 838.2 h。调查样地为自然生长的毛竹纯林，基本无人为经营，平均海拔高度为410 m，平均坡度25°，土壤多为山地黄红壤，土层厚40 cm以上。

1.2 取样方法

2021年12 月，选择具有代表性的竹林设置15个20 m×30 m的样地，在样地内进行每竹调查，记录每株毛竹的秆高、胸径和年龄（度），并按径级与龄级进行统计。根据立竹径级与龄级，从中随机抽取生长良好、无病虫害的60株立竹为标准竹，齐地面砍断。用电子游标卡尺（精度为0.02 mm）、米尺（精度为1 cm）分别测量胸径和竹高。用天平（精度为1 g）按秆、枝、叶分别称取鲜重，随机选取标准竹不同部位秆、枝、叶带回实验室测定含水率。挖取标准竹的竹蔸和竹根，洗净、晾干后称重，带回实验室测定含水率。

1.3 数据处理

使用Excel软件对实测数据进行汇总统计，通过SPSS软件完成毛竹生物量模型拟合，并进行回归模型的显著性检验。

2.1 不同龄级毛竹各器官生物量构成

根据调查的标准竹生物量数据，分别统计各龄级单株生物量构成。由表1可以看出，不同龄级毛竹生长特性的差异影响其生物量构成。不同龄级毛竹的各部分生物量构成具有相似的规律，地上部分生物量大于地下部分生物量，各器官生物量比例表现为竹秆(56.91%)＞竹蔸(15.96%)＞竹根(10.48%)＞竹枝(9.53%)＞竹叶(7.12%)。

表1 不同龄级毛竹各器官生物量构成Tab.1 Biomass composition of different organs of Ph.edulis at different age classes

2.2 毛竹胸径、竹高与各器官生物量的相关性分析

根据各标准竹的测定数据，对毛竹胸径、秆高及各器官生物量进行相关性分析，结果见表2。

由表2可以看出，研究区毛竹胸径与各器官生物量及总生物量均呈极显著相关性，其中竹秆生物量与胸径的相关系数达到0.93。秆高与竹秆、竹枝、竹叶、竹根及总生物量的相关性达到极显著水平，与竹蔸生物量的相关性未达到显著水平。毛竹各器官的生物量之间都存在着一定的内在联系，竹秆、竹枝、竹叶生物量及总生物量之间的相关性均达极显著水平，而竹蔸和竹根生物量与其他器官生物量的相关性较差。

表2 毛竹各变量间的相关矩阵Tab.2 The matrix of correlation with each variable of Ph.edulis

2.3 不同龄级毛竹各器官生物量回归模型

选用下列6个模型进行各器官生物量回归分析：W=a+bD，W=aDb，W=aebD，W=a+bD+cD2，W=a+bD+cH，W=a(D2H)b（相对生长式）。其中：W(g)为生物量，D(cm) 为胸径，H(m)为秆高，a、b、c为各模型的参数。通过比较分析各回归模型的相关系数，筛选出不同龄级毛竹各器官的生物量模型（表3）。

表3 不同龄级毛竹各器官生物量回归模型Tab.3 Biomass models of various organs of Ph.edulis at different ages

由表3可知，大多数模型达到显著水平，其中各龄级毛竹的竹秆生物量与总生物量的模型均达到极显著水平。生物量模型多为W=a+bD+cD2或W=a+bD+cH，相对生长式模型W=a(D2H)b并不适用于毛竹各器官生物量的拟合，这可能与毛竹生长特性有关。竹根生物量模型的精度最低，其次是竹叶，这可能是因为在其生物量计算中未包括死亡及枯落的部分。竹叶与竹枝的生物量除与胸径及秆高关系密切外，还受立竹冠幅、留盘数的显著影响，今后需要引进更多变量进行进一步的拟合。在研究区竹林生产中测得毛竹胸径及秆高，代入拟合方程即可得到相应的生物量值。

不同龄级毛竹的生物量分配存在一定差异，各器官生物量比例表现为竹秆(56.91%)＞竹蔸(15.96%)＞竹根(10.48%)＞竹枝(9.53%)＞竹叶(7.12%)。通过数据分析，毛竹各器官生物量间及其与胸径和竹高存在显著相关关系，可利用数学模型建立其相应估算模型。大多数生物量模型达到显著水平，用胸径和秆高可以很好地拟合毛竹竹秆及总生物量模型。在今后研究中，为了更加准确估算毛竹各器官生物量，需进行多因子拟合。建立的生物量模型可作为不同龄级毛竹各器官生物量的估测，简便易行，可应用于生产实践。

植物对形态的可塑性改变和局部生物量分配的调节是植物生长表现出的重要特征[17-18]。例如，树冠形态对于树木的生长具有重要的作用，树冠形态不仅在一定程度上反映了树木在林分长期发育过程中占据的生长空间，还体现了植物与环境之间的协同进化机制[19]。研究表明，不断扩展的树冠能够更高效地优化冠层空间的利用率和对光资源的吸收，进而改善林分整体的生产力[20-22]。此外，林木树冠的改变与其积累生物量的能力呈正相关。相似的研究表明，毛竹地上生物量和胸径之间存在分形特征，即毛竹胸径的大小与地上部生物量在空间分布格局内具有相似的特征[23]，此结论与本研究结果相一致。地上部分生物量与分形维数具有很好的线性关系，即随着分形维数增加，生物量随之增加。毛竹地上生物量与胸径存在分形特征，在生物量空间分布和累积上符合自相似特性，分形维数越大，生物量空间增加越快[24-27]。这就有可能通过胸径的大小对不同尺度的毛竹生物量在空间上进行预测估算，为毛竹生物量计算提供新的理论依据[28-29]。