绵毛水苏对水分和镉胁迫响应的研究进展

谢雨瞳 ，申 健

（1.佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007；
2.中-乌农林技术开发与应用国际合作联合实验室，黑龙江 佳木斯 154007）

土壤环境中的水分胁迫一直被认为是影响植物生长发育的重要因素之一[1]。我国幅员辽阔，横跨3个温度带，季节性差异明显，南北降雨不均[2]，干旱、半干旱地区占全国土地面积的50%[3]，旱涝灾害频繁发生，影响植物的生长，甚至导致植物死亡；
且伴随工农业和生活污水的排放，我国土壤重金属污染现象普遍持续存在[4]，重金属土壤污染问题已然成为世界性问题[5]。镉是我国土壤污染中主要重金属元素之一[6]，对植物正常生长发育构成威胁。因此，研究植物在水分和镉胁迫下发生的一系列变化从而抵抗和适应环境变化[7]，进而降低植物在不同水分和镉胁迫下的损失至关重要。

绵毛水苏（Stachys lanata）为唇形科（Labiatae）水苏属（Stachys）多年生常绿草本植物，因其叶子形状和柔软的触感，被称为“一片温柔的羊耳朵”[8]。其茎直立、四棱形、上被有白色丝状绵毛，高约60 cm，喜光、耐热、耐寒，喜排水良好的沙壤土[9]，原产于巴尔干半岛、黑海沿岸至西亚，曾经是遍布三江平原的典型地域性植物[10]。现主要在我国部分地区呈零星分布，是我国重要观赏性植物之一，常作为花镜镶边材料或地被装饰[11]。随着生态环境的恶化，适合绵毛水苏生长的环境愈加稀少，导致绵毛水苏生长受限，因此，研究逆境条件下绵毛水苏的生长发育变化有助于了解绵毛水苏对逆境的适应能力，为人工栽培提高产量和品质等提供理论支持。

目前，国内外对于绵毛水苏在逆境胁迫下的研究更多局限于单一因素。笔者整理了前人研究绵毛水苏在水分胁迫和镉胁迫下的响应，以期可以更好地了解绵毛水苏在逆境条件下的生长发育状况，从而为选育抗逆性强的绵毛水苏品种提供参考。

水是生物生存的重要因子，它是组成生物体的重要成分，一切生命体的正常生理活动都离不开水，植物体内各部位含水量也会因为需水量不同而存在差异[12]。水是通过不同质态、数量、持续时间这3个方面的变化对植物起作用，从而直接或间接影响植物的生长发育。水分胁迫通常包括干旱胁迫和水涝胁迫[13]，也有部分试验特指干旱或水分亏缺[14-15]。干旱及水涝环境，都会对植物体造成的伤害。因此，探讨不同水分环境对植物体的影响，对提高植物抗旱、抗涝性尤为重要。

1.1 水分胁迫对绵毛水苏地上部的影响

不同程度水分胁迫对植物各部分影响不同，淹水胁迫对植物的损害最为严重。淹水胁迫环境下，由于周围环境的供氧量减少，植物地下部缺氧造成无氧呼吸释放的能量与有氧呼吸供应不对等，影响植物生长发育，使得地上部叶片黄化至脱落，还会伴随叶柄偏上生长，叶片翻卷、下垂等症状。邓辉茗等[16]研究发现，淹水处理（水面超过基质表面1～2 cm），绵毛水苏叶片含水量与胁迫时间呈负相关。淹水处理下，植株叶片含水量下降，叶片先是萎蔫，后叶片边缘卷曲且出现棕色水渍斑点，逐渐黄化直至自然脱落；
渍水处理，植株并无明显差异，可以正常生长；
中度干旱处理和重度干旱处理，随着外界环境水分的减少，植物叶片开始出现失水萎蔫现象；
待胁迫解除后，淹水处理下的植株叶片依旧呈坏死状态，很难恢复正常状态，而渍水和干旱处理下的植株在胁迫解除后可以很快适应环境，恢复原有的生理状态（表1）。该结果与曹福亮等[17]研究人工淹水逆境处理下美洲黑杨苗生理特性的结果较为相似，说明绵毛水苏也具有很好的抗旱性，但抗涝性有待提高。

表1 不同水分胁迫下绵毛水苏植株叶片萎蔫情况[16]

1.2 水分胁迫对绵毛水苏根系形态的影响

根系作为感受土壤环境变化的原初部位具有比地上部更加敏感的反馈机制[18-20]，也是植物直接吸收水分的器官，能最先感受生长环境中的水分胁迫。为了适应这种胁迫环境，植物往往是通过增大根系空隙度、产生不定根和形成通气组织，促进茎部加粗和伸长生长等形态变化获取更多的氧气供植物体所用[21-23]。通常根系通过纵向生长抵抗干旱胁迫，但根系的伸长生长会随胁迫程度的加深及胁迫时间的延长呈逐渐降低的趋势[24]。研究发现，水深是影响植物生长的关键因素[25-27]。王梅英等[28]研究发现，在土壤含水量饱和的情况下，毛水苏幼苗各项生长指标均相对最大，在淹水深度为10 cm的环境下，毛水苏幼苗新生植株数量、叶片数和总生物量分别减小了50%～86%、83%～89%和92%～97%，说明淹水环境不利于毛水苏幼苗的正常生长，且淹水环境不止在新生植株上有所体现，还在一定程度上阻止了叶片的生长，不利于生物量的积累。邓辉茗[29]从绵毛水苏的根系形态生长变化及生物量方面，综合分析了绵毛水苏在不同水分胁迫下的响应变化，发现淹水环境（水面超过基质表面1～2 cm）对植物根系和各部分生物量伤害最为显著；
渍水处理（土壤相对含水量100%）绵毛水苏部分根系根尖呈褐色，平均根系直径不受影响，但总根长、总根表面积和总根体积降低；
中度［土壤相对含水量（40±5）%］或重度干旱［土壤相对含水量（20±5）%］胁迫环境会对植物根系生长整体有一定促进作用，且促进作用随着干旱程度的减轻而逐渐明显。植物各部分生物量则随着干旱程度的不同而不同，可通过降低冠干重等方式提高绵毛水苏根冠比。目前，有关绵毛水苏根系形成、分布及生理变化与环境因素关系研究较少，以绵毛水苏为研究对象，研究其不同环境胁迫下的抗旱性和抗涝性，对提高水苏属观赏植物的成活率意义重大。

1.3 水分胁迫对绵毛水苏光合作用的影响

光合作用是植物体内重要的代谢过程，它既是植物生长获取所需能量的主要途径，又可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标[30]。水分胁迫是影响植物光合作用的重要因素之一，当环境中缺少水分时，植物会因缺水而使气孔关闭，导致植物正常生理活动受限，且随着干旱程度的加剧，植物生长受到的抑制作用越明显。周清等[31-32]研究发现，不同水分胁迫程度下绵毛水苏的光合速率明显不同：轻度干旱胁迫（土壤相对含水量55%），绵毛水苏净光合速率（Pn）无明显变化；
中度干旱胁迫（土壤相对含水量40%），光合速率降低主要原因为气孔限制；
重度干旱胁迫（土壤相对含水量30%），胞间CO2浓度（Ci）与光合速率变化趋势相反，转变为非气孔限制。在水分降低初期，胞间CO2浓度Ci与Pn成正比，此时气孔关闭，CO2供应不足，Ci降低；
在基质逐渐干旱的过程中，Ci值从对照（土壤相对含水量75%）到轻度胁迫（土壤相对含水量56%）期间逐渐升高，且随着胁迫的加剧而不断上升，而气孔导度（Gs）从土壤含水量98%到土壤含水量30%，也出现了先上升又下降的过程，说明逐渐干旱对绵毛水苏的光合特性产生了显著的影响。付彦彦等[33]研究发现，不同水分胁迫处理会不同程度地降低绵毛水苏的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和蒸腾速率等，在对照和轻度胁迫之间（土壤相对含水量75%～55%），Pn下降较小，但随着干旱程度的加剧，Pn不断下降，当达到重度干旱胁迫（土壤相对含水量30%）时，降为原来的1/3，说明轻度胁迫对绵毛水苏净光合速率影响不大。该结果与王磊等[34]研究干旱和复水对大豆叶片光合作用影响的论点相同，大豆作为对水分最为敏感的作物，在环境中水分动态变化规律下，其叶片水势、光合速率、气孔导度等也表现出在水分胁迫解除后有迅速恢复的能力，与该研究结果一致，说明不同水分胁迫环境会对绵毛水苏的光合生理造成不同程度的影响。

在光合作用中，光合色素的含量是检验植物光合能力的直接因素，其中叶绿素和类胡萝卜素较为重要。郑雨等[35]研究发现，大黄花牡丹和滇牡丹作为西藏特有珍稀观赏植物，在干旱胁迫环境下，大黄花牡丹和滇牡丹的叶绿素a和类胡萝卜素含量随着干旱天数的增加均呈逐渐降低的趋势，但大黄花牡丹的类胡萝卜素含量有增加的趋势，其原因可能是类胡萝卜素具有可以保护叶绿素免受活性氧伤害的特性[36]，在干旱环境下可以减少干旱胁迫带来的光破坏，但并不影响植物叶绿素的合成，增强植物的抗旱能力[37]。短期研究过程中，光合色素间的调节可以增加植物抗旱特性，但目前国内对于绵毛水苏的研究较少，还需深入。

我国作为农业大国，粮食基本源于土壤栽培[38]。但随着工业三废排放、城市垃圾增加以及农药、化肥的大量使用，导致我国生态环境破坏严重，部分土壤环境中镉含量急剧上升[39]，土壤污染问题日益突出。研究表明，我国是重金属污染重灾区，34种重金属中，污染最严重的是镉（Cd），土壤镉点位超标率高达7%[40]。镉作为环境中最强的五毒（铬、汞、镉、铅、砷）之一，毒性高、移动速度快、分解速度慢，在土壤中有较强的化学活性，造成的土壤污染基本上不可逆转，直接影响土壤中植物的正常生长发育，间接危害人类的身体健康[41]。

在镉污染问题日益突出的背景下，了解镉污染环境下绵毛水苏的生理生化变化，并结合已有技术和成果，分析其在逆境条件下不同形态结构和理化特性，对于提高绵毛水苏在胁迫环境下的品质、产量及抗重金属性，以及利用生态研究法治理和修复污染土壤具有重要意义。

2.1 镉胁迫对绵毛水苏生理特征的影响

镉作为植物体非必需元素，当植物在胁迫环境下吸收镉达到一定程度时，就会表现出毒害症状，通常表现为抑制植物的生长发育、降低植物的品质和产量以及影响植物光合作用和体内活性酶等一系列正常生理活动[42]。镉对植物的毒害程度与植物生长发育阶段有密切关联。由于根系是植物吸收水分和矿质营养元素的重要器官，其形态结构与土壤状况紧密相关，所以根系形态参数对于反映逆境中植物抗逆性有重要意义。苏明洁等[43]研究发现，镉对绵毛水苏根系的生长具有明显抑制作用，当环境中Cd2+浓度为50 mg/kg时，根系根长、根表面积、根体积、根平均直径、根尖数以及根分叉数分别较对照组下降 46.05%、53.82%、42.66%、15.15%、62.77%和 76.65%，且随着环境中镉胁迫的加剧，根系各形态参数会随Cd2+浓度的增加呈不断下降趋势。在镉胁迫阻碍植物根系正常生长的情况下，根系吸收水分和运输养分的能力下降，植物蒸腾作用、呼吸作用、光合作用受到影响，植株生长受到抑制，出现叶片变小，叶缘卷曲变黄，肉质化程度加深，甚至黄化直至脱落，从而降低地上部和地下部干物质积累的能力[44]。镉胁迫下还会影响植物体内生物酶活性、主要渗透调节物质含量等变化[45]，寻找相对应办法缓解植物在重金属胁迫下的受害程度在国内已有很多研究，但目前对于绵毛水苏这一观赏性植物的研究相对较少。

2.2 外源物质对绵毛水苏抗镉胁迫能力的研究

治理土壤污染修复生态的关键一步是提高植物在胁迫环境中的耐受力。目前国内外主要是通过施加外源物质缓解绵毛水苏在镉污染环境下的迫害程度。汪照等[46]利用不同pH值电解质水处理绵毛水苏种子，从发芽率和活力指数等方面评判绵毛水苏种子活力，发现pH值为2.96左右电解水效果最佳，适合种子萌发；
而碱性和中性情况处理下的绵毛水苏种子则出现延后或者无明显变化情况。蔡仕珍等[47]研究发现，相比单一镉处理下的绵毛水苏，外源水杨酸（salicylic acid，SA）和谷胱甘肽（glutathione，GSH）对镉胁迫下的绵毛水苏的生长能得到一定程度的复苏，促进了植物地上部的生长发育，二者通过参与植物体内渗透物质的调节，可以减少镉在植物体内的吸收和运输，从而缓解植物在镉胁迫下的抑制作用。此外，龙聪颖等[48]在此基础上分析研究了外源物质钙（calcium，Ca）和柠檬酸（citric acid，CA）对镉胁迫下绵毛水苏的缓解效应，发现当外源物质SA、GSH、Ca、CA 分别达到 0.5～2.0、0.1～0.4、1.0～3.0 和0.5～2.0 mmol/L时，对镉胁迫下绵毛水苏株高、根长、根系活力、相对含水量有一定促进作用；
外源GSH抑制了镉向地上部的传导，Ca处理抑制了植株整体对镉的吸收。综上认为，绵毛水苏不仅具有一定的耐盐性、耐镉性，在某种程度上，通过喷洒外源物质，绵毛水苏还可作为生态治理的关键绿化植物，有很好的生态价值，也能带来较高的社会效益。

随着全球气候变暖、温室气体排放增加及人类活动增强，土壤环境逐渐恶化，干旱、盐碱、重金属等成为植物生长发育过程中必须应对和适应的不利环境因素。我国目前非生物胁迫已经严重影响植物的品质和产量[49]。绵毛水苏作为我国重要园林观赏性植物之一，因喜光、耐寒、耐低温、观赏性强等特性，常见于我国众多园林配置布景。鉴于目前，国内关于逆境胁迫下的观赏性植物研究相对较少，针对绵毛水苏展开的研究更是少之又少，开展针对不同水分、重金属等逆境胁迫对其生长影响的研究至关重要。笔者就环境中水分和镉这些非生物胁迫对绵毛水苏造成的多方面影响进行了归纳分析，发现逆境胁迫会使绵毛水苏生理生化发生重大变化[50]，导致其成活率和品质大幅度降低。植物在多种不良环境下生长，植物体内形态结构、体内理化性质等都会发生一系列改变，严重时甚至会使植株死亡，带来不可逆的迫害[51]。虽然近年来关于植物适应逆境胁迫的研究已经取得很多成果，但是由于植物抗逆性并不是环境中单一因素导致，是由自身因素和外界环境等一系列因素共同影响的，因此绵毛水苏在逆境胁迫下的生长响应及如何提高其相对应抗性还需要探究，应从以下几个方面深入研究：

一是通过实验室模拟自然胁迫条件进行植物逆境胁迫研究。然而在自然条件下，水分胁迫与镉胁迫往往有密切关联。土壤水分可以通过土壤环境改变土壤中镉的迁移和分配，从而进一步影响镉对植物的有效性[52]。目前关于逆境胁迫程度并未进行科学定性划分，因此，模拟自然条件下的实验环境尤为重要。

二是针对缓解环境中镉污染的研究。虽然植物在长期演变过程中形成了对应镉胁迫的生理机制，但是研究单一胁迫下外源物质对绵毛水苏的缓解机制还不够全面，还需要研究绵毛水苏在其他重金属环境下的影响，以提高植物的抗逆性，应在此基础上筛选低镉积累型的绵毛水苏新品种，从而为今后繁殖幼苗用于湿地植被修复打下基础。

当前国内关于绵毛水苏研究较少，可以根据多个同属或同种观赏性绿化植物的研究方向，综合分析研究绵毛水苏在不同胁迫环境下的相对表现性状，从而为日后挽救珍稀濒危植物、缓解土壤污染提供理论依据。