生长调节物质对深播和渍水小麦幼苗生长和籽粒产量的影响

徐东忆，李福建，董金鑫，杨迪迪，陈 立，朱 敏，李春燕，朱新开，丁锦峰，郭文善

(扬州大学江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

近年来，长江中下游稻麦轮作区水稻收获后土壤含水量偏高；
加之，水稻秸秆全量还田下，小麦播种深度难以控制，导致播种质量差，易形成弱苗，影响产量。高湿度的土壤易形成厌氧环境，造成小麦根系生长受阻，抑制养分吸收，降低植株光合生产能力，最终影响籽粒产量和品质。苗期土壤渍水会造成小麦瘦弱苗，减少单株分蘖数、次生根数，降低叶片面积、氮含量、地上部和根干重，直接影响此后的植株生长，减少光合物质积累量和产量。在湿度高的田块，小麦采用浅播可作为应对潜在渍水胁迫的主要措施。小麦播种过深易形成地中茎，抑制分蘖发生，影响植株根系和地上部生长，造成减产。如何提升播种质量、改善苗质、培育壮苗已是长江中下游稻茬小麦生产亟待解决的重要问题。

喷施外源生长调节物质可高效调控作物生长发育。然而，外源生长调节物质对作物的影响因作物种类、发育时期、环境条件等因素而异。因此，根据作物生产中存在的具体问题选择适宜的植物生长调节物质进行调控极其重要。研究发现，外源生长素(IAA)和玉米素(ZT)对小麦分蘖的生长有着重要的调节作用，通过影响分蘖节中内源IAA和ZT的含量以及IAA/ZT可调节分蘖芽的生长，从而调节分蘖的发生。外源6-苄氨基嘌呤(6-BA)可以提高小麦根系活力和叶片光合能力，促进分蘖中蔗糖和氮的积累。土壤渍水处理后喷施氮肥、6-BA、表油菜素内酯(EBR)可以减轻胁迫伤害，提高叶片光合水平。

针对稻茬小麦生产中因播种过深和土壤含水量偏高易形成弱苗的现象，本研究尝试通过喷施不同生长调节物质，调查深播和深播+渍水条件下小麦幼苗生长恢复情况和籽粒产量的补救效果，探究可以改善苗质、稳定产量的化控途径，以期为长江中下游小麦抗逆丰产栽培提供参考。

1.1 试验概况

试验于2020-2021年在扬州大学盆钵试验场进行。供试品种为扬麦25。试验用土为轻壤土，含有机质13.56 g·kg、碱解氮73.19 mg·kg、速效磷31.12 mg·kg和速效钾64.64 mg·kg。采用土培盆栽试验，盆钵口直径26 cm，底直径18 cm，高26 cm，底部有8个排水孔。土壤过8 mm筛网后称重11 kg，土壤与基肥混合均匀后装入盆钵，装后等量浇水自然压实，播种后覆土1 kg，即每盆装土12 kg(按225 kg·hm土壤折算)。参考高产栽培的肥料运筹方案(N、PO、KO施用量分别为240、120和120 kg·hm)，全生育期每盆施用氮肥(N)1.28 g，施用比例为6∶4(基肥∶拔节肥)，基肥于播种前施用，拔节肥于倒2.5叶时施用；
磷肥(PO)和钾肥(KO)每盆均施用0.67 g，全部基施。11月4日播种，每盆12粒，于三叶期留长势一致幼苗6株。杂草手工拔除，其余管理措施同大田高产栽培。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计，在小麦深播(S)和深播+渍水(SW)两种条件下分别喷施生长素(IAA)、玉米素(ZT)、6-苄氨基嘌呤(6-BA)、赤霉素(GA)、2,4-表油菜素内酯(EBR)、亚精胺(SP)、碧护(BH)和去离子水(CW)，以适宜播深+自然生长作为对照(CK)，共17个处理，每个处理8盆。深播处理播种深度为4 cm，适宜播深处理为1 cm。于播种后4 d渍水，渍水时将盆栽放置于长4 m、宽1.2 m、深30 cm水池中，保持水层在土表下10 cm，持续20 d，结束于三叶期。对照处理盆钵置于自然条件下生长，雨前移至遮雨棚，雨后移出。渍水处理结束后将盆钵移出水池，自然落干，此后正常浇水。渍水处理前和结束后采用便携式土壤水分测定仪(TZS-1K)持续监测和保持土壤体积含水量15%～20%(土壤相对含水量75%左右)，水分不足时各盆等量浇水。生长调节物质均以去离子水作为溶剂，于渍水结束当天和5 d后傍晚5点叶面喷施，使用气压式喷雾器每次每盆喷施6 mL溶液。为使各植物生长调节物质更好地附着于叶片，采用0.5% Tween20溶于溶液。具体生长调节物质浓度见表1。

1.3 测定项目和方法

1.3.1 幼苗质量相关指标测定

于五叶期各处理取样3盆，记录主茎叶片数、次生根数和单株分蘖数，用直尺测量苗高，用游标卡尺测量基部茎粗，用日本产SPAD-502型叶绿素计测定主茎最上全展叶SPAD值来表示叶绿素含量。用LI-3000C叶面积仪(美国LI-COR公司)测定每盆叶面积，计算单株叶面积。样品于105 ℃杀青1 h，80 ℃烘干至恒重，计算单株地上部干物重。采用全自动间断化学分析仪(SMARTCHEM200，法国Alliance公司产)测定植株地上部含氮率，计算氮素积累量。使用蒽酮法测定植株地上部可溶性糖含量，计算可溶性糖积累量。

1.3.2 产量及其构成因素测定

成熟期各处理调查5盆有效穗数和穗粒数，脱粒后称重，折算为13%含水率的籽粒产量和千粒重。

1.3.3 拔节期、成熟期相关指标测定

于拔节期调查各处理小麦单株茎蘖数，茎蘖成穗率=成熟期株穗数/拔节期单株茎蘖数×100%。在成熟期将地上部植株样品于105 ℃杀青 1 h，80 ℃烘干至恒重，计算单株地上部生物量。

表1 不同生长调节物质的配置浓度Table 1 Concentrations of configuring different growth regulating substances

1.4 数据统计分析

采用Microsoft Excel 2019和DPS 7.05软件处理数据并进行方差分析。用Microsoft Excel 2019软件进行作图。用LSD法分别检验深播和深播+渍水条件下不同生长调节物质处理间差异显著性。

2.1 生长调节物质对小麦幼苗生长的影响

深播显著降低小麦幼苗单株茎蘖数、叶面积和干物重及基部茎粗(表2)。相比于深播后喷施清水(去离子水)，喷施BH显著提高了主茎叶片数；
喷施ZT、EBR和BH显著提高单株茎蘖数，其中以EBR的效果最佳；
喷施GA显著提高了苗高；
喷施ZT和EBR显著提高基部茎粗；
喷施ZT、6-BA和EBR显著提高了主茎最上全展叶SPAD值；
喷施IAA、ZT、GA、EBR和BH均显著提高单株叶面积，其中喷施GA、EBR和BH的提升效果最佳；
喷施IAA、ZT、EBR和BH均能显著提高干物重，其中喷施ZT和EBR的效果最佳，但均无法达到CK水平。

深播+渍水显著降低幼苗单株茎蘖数、次生根数、叶面积和干物重及主茎最上全展叶SPAD值、基部茎粗(表2)。与深播+渍水后喷施清水相比，喷施IAA、6-BA和GA均能显著提高主茎叶片数；
喷施IAA、ZT、6-BA、EBR和BH均能显著提高单株茎蘖数，以喷施EBR的效果最佳；
喷施GA显著提高了苗高；
除喷施GA对基部茎粗无显著影响外，其他处理均能显著提高基部茎粗，以喷施EBR的效果最佳；
喷施IAA、EBR、SP和BH均能显著提高单株次生根数；
喷施IAA、ZT和EBR均能显著提高主茎最上全展叶SPAD值；
除喷施6-BA对单株叶面积无显著影响外，其余处理均有显著提升，其中喷施IAA、ZT、GA和EBR的效果最佳；
喷施IAA、ZT和EBR对单株干物重的提升效果最佳，喷施BH次之，但依旧无法达到CK水平。

综上所述，深播后喷施ZT、EBR和BH以及深播+渍水后喷施IAA、ZT、EBR和BH有利于改善小麦分蘖能力，提高叶片光合面积，促进光合产物的积累，对小麦幼苗生长质量的提升效果较好。此外，深播下喷施ZT和EBR以及深播+渍水下喷施EBR还有助于扩大小麦基部茎粗，提高主茎最上全展叶SPAD值，对幼苗生长发育的促进效果最佳。

表2 生长调节物质对深播和渍水小麦幼苗生长的影响Table 2 Effects of growth regulating substances on wheat seedling growth under the deep-sown and waterlogging conditions

2.2 生长调节物质对小麦幼苗地上部氮素和可溶性糖积累量的影响

相比于CK，深播和深播+渍水后幼苗地上部氮素积累量分别降低了29.96%和48.23%，差异达显著水平(图1)。相比于深播后喷施清水，喷施IAA、ZT、EBR、SP和BH后地上部氮素积累量均得到显著提高，其中喷施IAA和EBR的效果最佳，氮素积累量分别提高了26.79%和 33.52%。相比于深播+渍水后喷施清水，喷施IAA、EBR、SP和BH的氮素积累量均显著提升，其中喷施IAA和EBR的效果最佳，其氮素积累量分别提高了30.92%和34.16%。但在深播和深播+渍水下喷施生长调节物质未使幼苗地上部氮素积累量达到CK水平。

与CK相比，深播和深播+渍水后幼苗地上部可溶性糖积累量分别降低了30.15%和 53.42%，差异达显著水平(图1)。相比深播后喷施清水，喷施ZT和GA均显著提高了地上部可溶性糖积累量，增幅分别为19.47%和 27.81%。与深播+渍水后喷施清水相比，喷施IAA、ZT、GA、EBR和BH可显著提高地上部可溶性糖积累量，以喷施GA效果最佳，增幅为50.28%。但深播和深播+渍水下喷施生长调节物质未使幼苗地上部可溶性糖积累量达到CK水平。

图中柱上不同字母表示处理间显著差异(P<0.05)。小写字母表示深播(S)下处理间差异显著，大写字母表示深播+渍水(SW)下处理间差异显著。下同。

2.3 生长调节物质对拔节期单株茎蘖数和茎蘖成穗率的影响

相比于CK，深播和深播+渍水均显著降低拔节期单株茎蘖数，降幅分别为38.00%和 45.60%(图2)。与深播后喷施清水相比，喷施ZT、EBR和BH均能显著提高拔节期单株茎蘖数，其中喷施EBR的效果最佳，增幅达到 34.19%。相比于深播+渍水后喷施清水，喷施ZT和EBR可显著提高拔节期单株茎蘖数，其中喷施EBR的效果最佳，增幅达到23.53%。但在两种条件下喷施生长调节物质后的拔节期单株茎蘖数均无法达到CK水平。

深播和深播+渍水显著提高了茎蘖成穗率。相比于深播后喷施清水，喷施GA显著提高了茎蘖成穗率，增幅达到47.18%。与深播+渍水后喷施清水相比，喷施IAA、GA和BH均能显著提高茎蘖成穗率，其中喷施GA的效果最佳，增幅达26.51%。

图2 生长调节物质对小麦拔节期单株茎蘖数和茎蘖成穗率的影响

2.4 生长调节物质对成熟期地上部生物量、籽粒产量及其构成的影响

相比于CK，深播和深播+渍水使成熟期地上部生物量分别降低了22.08%和37.46%，差异均达显著水平(表3)。相比于深播后喷施清水，喷施IAA、ZT、GA和EBR均能显著提高成熟期地上部生物量，其中喷施ZT、GA和EBR的效果最佳，增幅分别为31.18%、26.48%和26.04%，均能达到CK水平。而相比于深播+渍水后喷施清水，除喷施BH无显著效果外，喷施其他生长调节物质均能显著提高成熟期地上部生物量，其中喷施EBR的效果最佳，增幅达48.07%，但达不到CK水平。

深播和深播+渍水均导致小麦产量显著下降，降幅分别为26.81%和41.31%。与深播后喷施清水相比，喷施生长调节物质可以提高小麦籽粒产量1.23～37.56%；
其中喷施ZT和EBR对籽粒产量的恢复效果最佳。与深播+渍水后喷施清水相比，喷施生长调节物质可以提高小麦籽粒产量4.69%～59.27%；
其中喷施EBR对籽粒产量的恢复效果最佳。

深播和深播+渍水后单株穗数分别降低了25.43%和31.74%，千粒重分别降低了3.96%和10.46%，差异均达显著水平，而穗粒数无显著差异。与深播后喷施清水相比，喷施IAA、ZT、GA、EBR和SP均能显著提高单株穗数；
喷施ZT能显著提高穗粒数；
除喷施SP外其余各处理均能显著提高千粒重，其中喷施GA和EBR的千粒重最大。这说明深播小麦喷施ZT和EBR的籽粒产量高是因为提高了单株穗数和千粒重，且喷施ZT获得最高的穗粒数。与深播+渍水后喷施清水相比，除喷施6-BA对单株穗数无显著影响外，喷施其他生长调节物质均能显著提高单株穗数，其中喷施EBR的效果最好；
喷施IAA和ZT能显著提高穗粒数；
喷施ZT、6-BA、GA、EBR和SP均能显著提高千粒重。这说明深播+渍水后喷施EBR的籽粒产量高是因为其显著提高了单株穗数和千粒重。

表3 生长调节物质对小麦成熟期地上部生物量、籽粒产量及其构成的影响Table 3 Effects of growth regulating substances on aboveground biomass, grain yield, and its components at wheat maturity stage

播种过深和土壤水分过高是影响小麦幼苗生长、限制产量提升的重要因素。本研究发现，小麦播种过深显著降低幼苗地上部氮素和可溶性糖积累量，导致碳、氮代谢水平降低，抑制分蘖的发生，减少光合面积和光合产物，易形成弱苗，且减少了单株穗数和千粒重，最终导致减产。前人研究亦表明，苗期渍水会抑制小麦分蘖的生长，使叶片长度缩短和叶面积下降，严重降低叶片氮素浓度，导致小麦生理功能阻滞，对生育后期仍有不良影响，显著降低籽粒产量，其主要原因是穗数的显著下降。有研究则认为，苗期渍水严重抑制小麦早发分蘖的生长，延迟分蘖的发生，而在后期恢复过程中分蘖能力会恢复，因此对穗数的影响不大，苗期渍水主要降低了穗粒数。前人关于苗期渍水对小麦幼苗质量的影响结果基本一致，但苗期渍水对产量及其构成因素的影响却没有明确的结论。本试验是在小麦深播条件下进行渍水胁迫，在深播和渍水双重逆境的影响下，小麦幼苗生长和产量受到的负效应较深播进一步 加剧。

关于外源生长调节物质对小麦生长发育的调控效应，前人已有较多报道。Cai等研究认为，喷施生长素(IAA)对小麦幼苗分蘖生长有着重要的调节作用，外源IAA通过调控分蘖节中内源生长素和玉米素及其比值来影响分蘖的生长。外源玉米素(ZT)可促进小麦叶绿素的生成，提高叶片光合速率和光合酶活性，有利于维持叶片高水平光合能力。外源6-苄氨基嘌呤(6-BA)可以提高小麦根系活力和叶片光合能力，促进分蘖芽中蔗糖和氮的积累。杨卫兵等认为，喷施外源赤霉素(GA)通过提高小麦籽粒中内源赤霉素、生长素和细胞分裂素的含量来提高灌浆中后期强势粒和弱势粒的灌浆速度，从而增加粒重。刘海英等研究发现，在小麦开花期喷施表油菜素内酯(EBR)可以提高旗叶叶绿素含量和蔗糖含量以及磷酸蔗糖合成酶活性，增强了籽粒中蔗糖合成酶活性，加速籽粒中蔗糖的降解，进而增加了穗粒数、千粒重和籽粒产量。杜红阳等研究认为，外源亚精胺(SP)可以通过提高脯氨酸合成代谢谷氨酸途径的关键酶活性来促进脯氨酸和可溶性糖的积累，从而提高小麦幼苗的保水性，增加其抗旱性。本试验中，深播后喷施ZT和EBR以及深播+渍水后喷施EBR对小麦幼苗质量的提升效果最佳，同时对籽粒产量的恢复效果也最佳，其中深播后喷施ZT和EBR的籽粒产量与CK无显著差异。这进一步说明培育冬前壮苗与实现增产是协同一致的，壮苗是获得丰产的基础。与深播后喷施清水相比，深播后喷施ZT显著提高了氮素和可溶性糖积累量，喷施EBR对氮素积累量的提升效果最佳，喷施GA对可溶性糖积累量的提升效果最佳。这说明深播后喷施ZT可协同提升碳、氮代谢水平，喷施EBR大幅提升了氮代谢水平，因此有利于幼苗质量的改善。而深播后喷施GA虽大幅提升了碳代谢水平，但对苗质的改善效果一般，进一步说明在深播条件下维持高水平氮代谢或协同提高碳、氮代谢水平是改善苗质、培育壮苗的关键。与深播+渍水后喷施清水相比，喷施EBR显著提高了氮素和可溶性糖积累量，而喷施ZT和GA虽然显著提高了可溶性糖积累量，但对幼苗质量的提升效果一般，说明，在深播+渍水条件下需协同提升碳、氮代谢水平才能实现幼苗质量的改善。

某种植物生长调节物质能否应用于大田作物，人们最关注的是其对产量性状的影响。本研究发现，深播后喷施ZT和EBR对籽粒产量的恢复效果最佳，产量可恢复至CK水平，而在深播+渍水条件下喷施EBR对籽粒产量的恢复效果最佳，但产量无法达到CK水平。深播后喷施ZT和EBR在改善苗质的基础上增加了拔节期单株茎蘖数和成熟期地上部生物量，提高了单株穗数和穗粒量，最终增产。而深播后喷施GA也能显著提高成熟期地上部生物量且对籽粒产量的恢复效果仅次于喷施ZT和EBR，但拔节期单株茎蘖数却显著降低，单株穗数和茎蘖成穗率反而增高。这可能是因为喷施外源GA可以规避生育前期由于胁迫带来的负面影响，在生育中后期改善分蘖能力，促进可溶性糖含量的增加，形成壮蘖。相比于深播+渍水后喷施清水，喷施EBR通过提高幼苗质量和拔节期单株茎蘖数以及成熟期地上部生物量，增加单株穗数和穗粒量来最大程度地恢复籽粒产量，而喷施ZT虽然可以大幅提高穗粒数，但在深播+渍水条件下对单株穗数的恢复效果较为一般，因此产量恢复效果不及喷施EBR。

综上所述，深播和深播+渍水会显著降低幼苗质量，造成减产。深播后喷施ZT可协同提升植株碳、氮代谢水平，喷施EBR可维持高水平氮代谢，均有助于提高分蘖能力，促进光合物质积累，实现产量恢复。虽然深播+渍水后喷施EBR可改善碳、氮代谢水平，提升分蘖能力和光合生产，恢复效果最佳，但仍会减产。本研究通过盆栽试验探究了深播和深播+渍水两种条件下改善幼苗质量和提升籽粒产量的化控途径，植物生长调节物质在大田生产条件下的应用效果有待验证，其壮苗高产的生理机制还有待进一步明确。