乌兰布和沙漠-西鄂尔多斯荒漠草原过渡带灌木群落对生长季降水的响应

宋兆斌，罗凤敏，马 媛，李 星，辛智鸣*

（1.中国林业科学研究院 荒漠化研究所/生态保护与修复研究所，北京 100091；
2.中国林业科学研究院 沙漠林业实验中心，内蒙古 磴口 015200）

当下全球气候变化引起的降水格局改变和干旱事件频发对植被生态系统的结构和功能都会产生深刻的影响［1-2］。降水是限制干旱区和半干旱区植被生长的关键因子［3-4］，降水的时空变化会影响植物的生长进而影响植物群落的结构和功能。乌兰布和沙漠-西鄂尔多斯荒漠草原过渡带位于我国北方干旱区和半干旱区的过渡地带［5］，植被以灌木群落为主，生态系统脆弱，对于降水变化十分敏感［6］。研究降水变化对乌兰布和沙漠-西鄂尔多斯荒漠草原过渡带植物群落特征和结构的影响，可为该区植物多样性保护、荒漠化防治和生态环境建设提供重要参考依据。

目前，学者们在我国干旱区和半干旱区开展了大量有关降水对植物群落影响的研究。野外控雨实验表明年降水量增加会提高荒漠草原灌木群落中多年草本植物的生物量，灌木受年降水改变的影响较小［7］；
野外监测实验表明年降水量增加会使乌兰布和沙漠灌木群落中的多年生草本和一年生草本植物增加，但对灌木和半灌木几乎无影响［6］。植物对降水响应具有一定的滞后效应［8］，在生长季及月尺度开展试验研究植物群落对于降水的响应会更加精准。在生长季尺度下，人工增雨会使腾格里沙漠东南缘黑沙蒿（Artemisia ordosica）和柠条锦鸡儿（Caragana korshinskii）的生物量增加，减雨能降低草本植物的株高，对灌木株高没显著影响［9］；
人工控雨实验表明降水减少使科尔沁沙地草本植物群落向单一结构发展，群落多样性降低［10］。在月尺度下，控雨实验表明极端减水处理会导致荒漠草原短花针茅群落的物种多样性有降低趋势，不利于植物群落的稳定发展［11］。然而，目前在月尺度下有关研究以控雨实验为主，开展的野外监测试验相对较少。由于荒漠区的降水稀少，时空分布不均［12］，缺乏规律性变化。因此，通过野外观测试验明确自然状态下灌木群落对月尺度降水的响应对理解荒漠生态系统对短时间民度内降水的响应机制十分有必要。鉴于此，本研究通过2020年7～9月乌兰布和沙漠-西鄂尔多斯荒漠草原过渡带4种典型灌木群落固定样地的植被调查数据结合当地降水数据，分析月尺度降水变化对灌木群落生活型、植物群落特征及不同层片物种多样性的影响。以期为全球降水格局变化和干旱频发的背景下荒漠植被的动态管理和保护提供参考价值。

1.1 研究区概况

研究区位于乌兰布和沙漠东北部与西鄂尔多斯荒漠草原交错区的磴口县周边。该地区属于温带大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季炎热少雨。年均降雨量149.2 mm，年均蒸发量为2 380.6 mm，约为降水的16倍。年均温度为7.5°C。平均风速约为3.0 m·s-1。土壤类型有粉砂黏土和风沙土等［13-15］。植被以草原化荒漠和荒漠草原为主，优势灌木有驼绒藜（Krascheninnikovia ceratoides）、霸王（Scarcozygium xanthoxylon）、黑沙蒿和沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）等，优势草本植物有猪毛菜（Salsola collina）、沙鞭（Psammochloa villosa）、沙蓬（Agriophyllum squarrosum）和蒺藜（Tribulus terrestris）等［16-17］。

1.2 植被调查方法

2020年的7～9月份，在对该区天然植被进行勘察的基础上，选择了4个受人为干扰较小的典型灌木群落，驼绒藜群落、霸王群落、四合木（Tetraena mongolica）群落和沙冬青群落，设置样地。其中，四合木和沙冬青分别作为国家I级和II级重点保护植物，具有较高研究价值。每个样地设有3个重复样方，样方的大小根据样方内的优势种特征进行布设，具体样地信息见表1。每个月的15日对固定样地内的样方进行植被调查。植被调查内容包括每个样方的经纬度、总盖度，灌木和草本植物的名称、株数、高度、冠幅。高度和冠幅使用卷尺测得，盖度采用网格目测法计算，GPS测得样地的经纬度。

表1 固定样地概况Tab. 1 Fixed plot information

1.3 数据收集与分析

实验降水量来自中国林业科学研究院沙林中心生态站监测数据。植物的生活型参考《内蒙古植物志（第三版）》［18］分为灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本4个类型，统计了4个灌木群落内生活型种类的总变化。群落特征指标和多样性分析均是将样方大小统一换算为10 m×10 m后进行计算。群落特征采取群落生活型、盖度、密度和高度4个指标反映。采用Shannon-wiener指数、Simpson指数、Pielow均匀度指数、Patrick丰富度指数描述不同植物群落的物种多样性及差异，具体计算方法见参考文献［19］。数据的整理和统计在Excel 2016中完成。应用SPSS 25软件进行月降水量变化与灌木群落特征及多样性的Pearson相关性分析，使用单因素方差分析法比较月尺度降水下灌木群落指标间的差异，若测差异显著（P＜0.05），再通过最小显著差异法（LSD）分析比较不同月尺度降水下群落特征的差异性，Origin 2018绘图。

2.1 灌木群落生长季降水特征

从月降水量来看，7～9月降水量呈增加趋势，7月到8月降水量增加较多，8月到9月降水量增加相对较少（图1）。从大于5 mm的降水量来看，7～9月降水量也呈增加趋势。从单次降水量来看，单次降水量小于5 mm的小降水事件占总降水事件的76.19%，对总降水的贡献率为22.83%（图2）。单次降水量大于5 mm的降水事件占总降水事件的23.81%，对总降水的贡献率为77.17%。其中，6月16日～7月15日大于5 mm的降水事件为0次；
7月16日～8月15日大于5 mm的降水事件有2次，分别为7月18日（20.2 mm）和7月25日（5.6 mm）；
8月16日～9月15日大于5 mm的降水事件有3次，分别为8月17日（13.5 mm）、8月24日（7.8 mm）和8月30日（21.5 mm）。因此，7～9月，月降水量、大于5 mm的降水量和大于5 mm的降水次数均呈增加趋势。

图1 生长季月降水量与＞5 mm降水量变化Fig. 1 Variation of monthly precipitation and ＞5 mm precipitation in growing season

图2 生长季日降水量变化Fig. 2 Variation of daily precipitation in growing season

2.2 降水对灌木群落植物生活型的影响

由表2可知，四合木群落的多年生草本植物种类变化与月降水量变化呈极显著正相关，4个灌木群落的一年生草本种类变化均与月降水量呈极显著正相关。

表2 降水量与群落生活型相关系数Tab. 2 Correlation coefficients between precipitation and community life forms

由表3可知，驼绒藜群落的灌木在7～8月增加1种，半灌木在7～8月减少1种，多年生草本和一年生草本7～9月分别增加3种和6种。霸王群落的灌木7～9月增加1种，半灌木没有变化，多年生草本在7～8月增加5种，一年生草本7～9月增加5种。四合木群落的灌木、半灌木、多年生草本和一年生草本7～9月分别增加3种、1种、6种和4种。沙冬青群落的灌木7～9月增加1种，半灌木和多年生草本数量没有发生变化，一年生草本增加8种。

2.3 降水对灌木群落特征的影响

由表4可知，驼绒藜群落的密度和月降水量变化呈显著正相关，霸王群落和四合木群落的盖度和月降水量变化呈显著正相关。

表4 降水量与群落特征相关系数Tab. 4 Correlation coefficients between precipitation and community characteristics

由表5可知，7～9月，驼绒藜群落、霸王群落和四合木群落的盖度均呈现增加趋势，但增加程度并不显著；
沙冬青群落的盖度在8月份达到最高。4个群落的高度均在8月份最高，其中驼绒藜和霸王群落的高度9月份高于7月份，四合木和沙冬青群落的高度为7月份高于9月份。密度在不同群落间有显著性变化，不同群落间表现出不同的变化趋势。7～9月，驼绒藜群落的密度呈增加趋势且9月份显著高于7月份，霸王群落密度呈显著增加趋势，四合木群落的密度呈增加后降低的趋势，沙冬青群落密度呈增加趋势，其中8～9月显著增加。

表5 灌木群落盖度、高度和密度的月尺度变化Tab. 5 Monthly changes in coverage， height and density of shrub communities

2.4 降水对灌木群落灌木层物种多样性的影响

由表6可知，降水量变化与灌木层多样性变化没有显著关系。由表7可知，四个灌木群落的灌木层物种多样性7～9月变化均不显著。其中，驼绒藜群落的Shannon-Wiener指数和Simpson指数呈降低趋势，Patrick指数没有变化，而Pielow指数呈降低趋势。霸王群落的Shannon-Wiener指数和Patrick指数呈先增加后降低趋势，Simpson指数9月份呈现降低趋势，Pielow指数先降低后略微上升。四合木群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Patrick指数呈降低后较大幅度增加趋势，而Pielow指数7～8月增加较大，8～9月基本没有变化。沙冬青群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Pielow指数均呈先降低后小幅度增加的趋势，Patrick指数7～8月增加，8～9月基本没有变化。

表6 降水量与灌木层多样性相关系数Tab. 6 Correlation coefficients between precipitation and species diversity in woody layers

表7 灌木群落木本层物种多样性的月尺度变化Tab. 7 Monthly scale variation of species diversity in woody layer of shrub communities

2.5 降水对灌木群落草本层物种多样性的影响

由表8可知，四合木群落的Patrick丰富度指数和降水量变化呈显著正相关。霸王群落的Patrick丰富度指数和月降水量变化呈极显著正相关，Simpson指数和月降水量变化呈显著负相关，Pielow指数和月降水量变化呈极显著负相关。沙冬青群落的Shannon-Wiener指数和Simpson指数和月降水量变化呈极显著正相关，Patrick指数和Pielow指数和月降水量变化呈显著正相关。

表8 降水量与草木层多样性相关系数Tab. 8 Correlation coefficients between precipitation and species diversity in herbaceous layers

由图3可知，7～9月，部分灌木群落的草本层物种多样性显著变化。驼绒藜群落的草本层多样性变化不显著，Shannon-Wiener指数呈增加趋势，Simpson指数先增加后降低，Pielow指数呈降低趋势，Patrick指数呈增加趋势。霸王群落的草本层的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielow指数呈下降趋势，Simpson指数7～8月显著降低，Pielow指数8～9月显著降低，Patrick指数呈显著增加趋势。四合木群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielow指数和Patrick指数均呈现增加趋势。沙冬青群落的Shannon-Wiener指数、Simpson指数和Patrick指数均呈增加趋势。Pielow指数先显著增加后显著下降。

图3 灌木群落草本层物种多样性的月尺度变化Fig. 3 Monthly scale variation of species diversity in herbaceous layer of shrub communities

3.1 降水波动对植物群落生活型构成影响

不同的生活型对降水增加的响应不同，灌木和半灌木受降水影响较小，草本植物受降水影响较大。7～9月，四合木群落灌木和半灌木的变化幅度最大，分别增加了3种和1种，均增加1倍。而四合木群落的多年生草本增加了6种，增加1.5倍；
驼绒藜群落的一年生草本增加了8种，增加8倍。随着降水量增加，四合木群落的多年生草本植物种类和4个群落内的一年生草本种类均显著增加。阿拉善高原荒漠灌木和半灌木与年降水存在不显著的正相关，而多年生草本和一年生草本均与年降水呈现显著正相关［20］。乌兰布和沙漠的灌木群落内的灌木和半灌木对于年降水波动没影响，而降水增加会使群落内的多年生草本和一年生草本增加［6］。这说明在荒漠区，草本植物，特别是一年生草本对降水响应比较敏感。

3.2 降水波动对植物群落结构的影响

不同的群落特征指标对降水增加的响应有所差异。7～9月，4个群落的盖度均呈增加趋势，霸王和四合木群落盖度随降水增加显著增加；
4个群落的高度在8月份达到最高；
驼绒藜群落、霸王群落和沙冬青群落的密度7～9月都显著性增加，驼绒藜群落密度随降水增加而显著增加。不同群落的特征指标变化差异可能是因为不同物种及功能性状对于资源变化的敏感性不同［21］，使物种组成各异的群落特征对降水响应不一致。

灌木群里的盖度主要由灌木层决定［15］，霸王和四合木群落的盖度随降水显著能加，说明霸王群落和四合木群落内的灌木可以充分利用降水进行生长。荒漠草原灌木盖度对降水变化不敏感［7］，这可能是因为研究区的植被类型不同导致其群落盖度对降水响应不一致。8月份群落高度最高表明降水并不是限制群落高度的主要因子，群落高度可能受其他因素的影响。荒漠区的人工降水模拟实验表明在增雨情况下对于草本和木本植物的高度均无显著影响［9］。驼绒藜群落密度随着降水的增加而显著增加，这是因为其群落草本植物较多。随着降水的增加，植物群落内草本植物扩增［22］，使群落的密度升高。荒漠草原的一年生草本和多年生草本植物在降水后，其密度发生显著增加［7］。

3.3 降水对植物群落灌木层多样性的影响

不同群落的灌木层物种多样性对降水响应均不显著。驼绒藜群落和霸王群落的灌木层物种多样性在8月份达到较高水平。四合木群落的灌木层物种多样性在9月份达到最高水平。而沙冬青群落的灌木层物种多样性在7月份保持较高水平。这可能是因为荒漠区的灌木的适应干旱能力较强，在长期对干旱环境的适应过程中，发展出一系列抗旱对策，主要利用地下水。所以，在较短的时间尺度内，受降水的影响不显著。阿拉善高原荒漠的灌木丰富度对生长季（5～9月）降水的变化不敏感［7］。古尔班通古特沙漠灌木的丰富度变化受降水影响不明显［22］。腾格里沙漠东南缘的群落灌木层多样性对降水波动不敏感［23］。可见，荒漠区灌木层受降水波动较小，这也反映了灌木是维持荒漠植物多样性的关键部分和应对环境突变的“缓冲种”［24］。因此，灌木层多样性对降水的响应可能需要较长时间尺度的定位观测试验才能得到验证。

3.4 降水波动对植物群落草本层多样性影响

不同群落的草本层物种多样性对降水响应显著且存在差异性，除四合木外的3个灌木群落草本层丰富度随月降水量的增加显著增加。7～9月驼绒藜群落和四合木群落多样性有增加的趋势。霸王群落的的Simpson指数和Pielow指数显著降低，而Patrick指数呈现显著增加趋势。沙冬青群落的多样性整体呈现显著性增加的趋势。生长季内的降水分布（降水次数，单次降水量和降水间隔）会对植物产生更为复杂的影响［25-26］。其次，草本层植物的水分生态型组成差异使其对降水的敏感程度也不一致。这可能是不同灌木群落草本层对短期内降水量增加响应不一致的原因。腾格里沙漠东南缘的灌木群落草本层对于短期内降水波动不敏感［23］。半干旱和干旱地区耐旱草本植物对短期的干旱事件具有一定的抵抗力［10］，同时受降水的影响较小。因此，草本层的生活型结构使其多样性对降水响应具有不一致性。随着降水的增加而草本层植物多样性呈增加趋势，这说明该区草本层对于生长季降水的反应滞后时间较短。内蒙古荒漠草原和锡林郭勒草原的植被在不同时间段内对降水响应的具有不同程度的滞后时间［27-28］。不同地区的环境因素差异可能使草本植物进化出一系列对降水反应敏感程度不同的生活史对策［29］。