不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉生长和体成分的影响

刘凯凯，丁 刚，李 乐，宋静静，迟雯丹，于道德

( 山东省海洋科学研究院，山东 青岛 266104 )

在自然环境中由于温度、迁徙或繁殖等因素，鱼类在生活周期的一定阶段会面临食物紧缺问题[1-2]，人工养殖过程中投饵不足或者不均也会导致鱼类遭受饥饿胁迫[3]，不同种类的鱼类对饥饿的耐受程度不同。遭受饥饿胁迫的鱼类在恢复摄食后，会出现一段快速生长期，其生长速度会快于同期未受饥饿胁迫的鱼类，这一现象称为鱼类的补偿生长[4]。鱼类补偿生长的程度受各种因素的影响，如鱼的种类、生长阶段、饥饿的时间和程度等[5-6]。在水产养殖实际应用中，进行适当限饲，激发的鱼类补偿生长效应，能够促进鱼类生长和饲料利用、降低劳动成本、减少水体污染[7]。然而，鱼类的饥饿耐受力是有限度的，超过一定限度，鱼类会因摄食不足而发生生理机能衰退，丧失补偿生长能力，特别是在幼鱼阶段[8]。因此，在实际应用到水产养殖之前，有必要确定特定鱼类补偿生长的适当喂养方案。

在鱼类补偿生长的研究中，常用的投喂模式有2种，分别是“饥饿-投喂”的单期饥饿模式和“饥饿-投喂-再饥饿-再投喂”的循环饥饿模式[9]。相比于单期饥饿，循环饥饿能够使鱼类补偿生长的能力在周期摄食期间逐渐减弱时重新激活，可以不断增强补偿生长的潜力，从而增加代偿性生长的持续时间，促进鱼类的生长[10]。目前利用循环饥饿进行补偿生长研究的鱼类较多，如太平洋鲑(Oncorhynchussp.)[10]、大西洋庸鲽(Hippoglossushippoglossus)[11]、异育银鲫(Carassiusauratusgibelio)[12]和锦鲤(Cyprinuscarpiokoi)[13]等。

许氏平鲉(Sebastesschlegelii)，肉质鲜美，可在我国北方海域自然越冬，已成为黄、渤海区域大型海水网箱养殖的主要鱼类品种之一，是一种重要的海产经济鱼类和增养殖优良品种[14]。目前关于许氏平鲉生长补偿研究主要集中在单期饥饿模式方面[15-16]，循环饥饿情况下的相关研究尚未见报道。笔者探讨不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉生长和体成分的影响，旨在为建立一种减轻劳动力强度、降低养殖成本的科学投喂策略提供理论参考。

1.1 试验材料

试验于2020年9月10日—11月16日在中国水产科学研究院长岛增殖实验站进行。试验用许氏平鲉为该增殖实验站2020年4月中旬繁育的同批次5月龄幼鱼。试验开始前7 d挑选规格相近的幼鱼进行暂养，每日投喂2次海童牌浩食系列配合饲料，每次投喂至表观饱食。养殖用水为附近过滤海水，水温(23±1) ℃，pH 7.50～7.95，盐度28～33，溶解氧7.50～7.74 mg/L，氨氮质量浓度0.04～0.08 mg/L，日换水1次，换水率100%。

1.2 试验方法

试验开始前24 h停止投喂，随机挑选120尾鱼测量初始体长、体质量、内脏质量、肝脏质量，-20 ℃保存，取4尾鱼测定鱼体体成分，作为初始对照值。试验设置6个组，每组2个平行，每个平行420尾鱼。为了贴近生产实际，每组试验在4.0 m×4.0 m×1.2 m的养殖水泥池中进行，水深1.1 m。投喂模式分别为：正常每日投喂组(对照组，简称S0, 下同)、饥饿2 d投喂1 d组(S2F1)、饥饿2 d投喂2 d组(S2F2)、饥饿2 d投喂3 d组(S2F3)、饥饿2 d投喂4 d组(S2F4)、饥饿2 d投喂5 d组(S2F5)。投喂时间分别为7:00和14:00，投喂至表观饱食后，用虹吸法收集残饵烘干称量质量。试验结束前24 h停止投喂，每组随机取30尾鱼测量体长、体质量等指标，-20 ℃冷冻保存，每组取4尾鱼分别测定鱼体成分。

1.3 数据测定与处理

采用凯氏定氮法测定鱼体样品的粗蛋白质含量，索氏提取法测定粗脂肪含量，分别用直接干燥法和灼烧法测定水分和灰分含量。计算公式如下：

wWGR=(mt-m0)/m0×100%

(1)

RDFI=mc/[t×(m0+mt)/2]×100%

(2)

RSG=(lnmt-lnm0)/t0×100%

(3)

wVSI=mv/mb×100%

(4)

wHSI=mh/mb×100%

(5)

CF=100mb/L3

(6)

RFC=(mt-m0)/mc×100%

(7)

式中，wWGR为质量增加率(%)，RDFI为摄食率(%)，RSG为特定生长率(%/d)，wVSI为脏体指数(%)，wHSI为肝体指数(%)，CF为肥满度，RFC为饲料效率(%)，mt和m0为试验结束和开始时鱼体质量(g)，mv为内脏质量(g)，mh为肝脏质量(g)，mb为鱼体质量(g)，mc为摄食饲料总量(g)，t0为试验时间(d)，t为投喂时间(d)，L为体长(cm)。

试验结果用平均值±标准差表示，利用SPSS 20.0软件采用单因素方差和邓肯多重比较进行分析，以P<0.05为差异显著。

2.1 生长性能

试验过程中，各组许氏平鲉的成活率为100%。不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉生长性能的影响情况见表1。试验结束时，S2F1组的终末均体长最小，S2F5组鱼体终末均体长最大，各试验组间差异不显著(P>0.05)。鱼体终末均体质量最高的是S2F5组，为(61.15±0.58) g，与S0、S2F1、S2F2、S2F3和S2F4组差异显著(P<0.05)。S2F5组的质量增加率最高，为264.62%，其次为S0和S2F4组，显著高于其他试验组(P<0.05)。S2F5组的摄食率最高，为2.49%，比S0组显著高约20%，与其他循环投喂试验组差异显著(P<0.05)。S2F5、S0和S2F4组的特定增长率较高，3组间差异不显著(P>0.05)。各循环饥饿投喂试验组的肝体指数、饲料效率均与S0组差异不显著(P>0.05)。各循环饥饿投喂试验组的脏体指数显著低于S0组(P<0.05)。肥满度最高的组是S2F4和S2F5组，与S0组差异不显著(P>0.05)。

表1 不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉生长性能的影响

2.2 鱼体成分

不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉体成分的影响结果见表2。经过循环饥饿投喂处理后，循环饥饿投喂组的鱼体粗蛋白质含量较S0组降低，但各组间差异不显著(P>0.05)。除S2F5组外，各循环饥饿投喂组的鱼体粗脂肪含量显著低于S0组(P<0.05)。S2F1组的鱼体水分含量最高，与S2F2、S2F3、S2F4和S2F5组差异不显著(P>0.05)，而与S0组差异显著(P<0.05)。随着饥饿时间的增加，鱼体灰分含量逐渐增加，但各组间差异不显著(P>0.05)。

表2 不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉体成分的影响 %

3.1 不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉生长的影响

补偿生长是动物遭受饥饿胁迫时采取的生存策略，首先见于畜禽类动物[17]，后来在鱼类中也广泛存在。鱼类的补偿生长可分为4类：超补偿生长、完全补偿生长、部分(有限)补偿生长和不能补偿生长[18]。已有大量研究表明，在单期或者循环饥饿投喂模式下，许多鱼类均表现出不同程度的补偿生长效应[19]。冒树泉等[16]采用单期饥饿投喂模式喂养许氏平鲉，饥饿3、6、9 d和 12 d后分别投喂30、27、24、21 d和18 d，发现前2组分别出现超补偿和完全补偿生长，后2组表现为不能补偿生长。钟娟等[20]采用饥饿1 d投喂6 d、饥饿2 d投喂5 d、饥饿3 d投喂4 d的循环饥饿投喂模式饲养草鱼(Ctenopharyngodonidella)，发现前2种投喂模式组获得补偿生长，而最后1组未获得补偿生长。本试验结果显示，5种循环饥饿投喂模式下，随着总饥饿时间的增加，鱼类消耗自身的储能物质，体质量逐渐下降。根据动物补偿生长的定义：本试验中饥饿2 d投喂5 d组鱼类的质量增加率明显高于对照组，表现为超补偿生长；
饥饿2 d投喂4 d组鱼类的质量增加率和特定生长率与对照组差异不显著，表现为完全补偿生长；
饥饿2 d投喂1 d组、饥饿2 d投喂2 d组和饥饿2 d投喂3 d组鱼类的质量增加率和特定生长率显著低于对照组，表现为不能补偿生长。

3.2 许氏平鲉循环饥饿投喂模式下补偿生长的生理机制

关于补偿生长机理的理论主要存在以下3种观点：(1)饥饿使鱼类代谢降低，鱼类通过提高饲料效率获得补偿生长[21]；
(2)恢复投喂后，鱼类食欲和摄食量增加，表现为摄食率提高[19]；
(3)补偿生长是由饲料效率提高和摄食率增加共同作用的结果[22]。本试验中，各组间的饲料效率无明显差异，而饥饿2 d投喂5 d组和饥饿2 d投喂4 d组的摄食率明显高于对照组。由此推测，饥饿2 d投喂5 d组和饥饿2 d投喂4 d组的许氏平鲉是通过提高摄食率来获得补偿生长。

3.3 不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉形体指标的影响

在鱼体饥饿和恢复投喂情况下，肥满度、肝体指数和脏体指数的变化一定程度上可以反映其自身营养物质的消耗和积累[16]。不同鱼类在饥饿和恢复投喂情况下，肥满度的变化情况不同。金头鲷(Sparusaurata)[23]在饥饿和恢复投喂后只有体质量出现了补偿性生长，体长无明显变化，导致肥满度增加。黄河鲤(C.carpiohaematopterus)[24]经过15 d饥饿后，与对照组相比肥满度降低，恢复投喂后无明显改善。本试验中，许氏平鲉各组的肥满度虽无统计学意义上的显著性，但饥饿2 d投喂4 d组和饥饿2 d投喂5 d组的肥满度与对照组相比有所增加。循环饥饿投喂组鱼体的肝体指数和脏体指数均比对照组小，推测饥饿条件下，鱼体消耗肝脏和内脏贮存的营养物质，导致内脏和肝脏质量降低，肝体指数和脏体指数降低。

3.4 不同循环饥饿投喂模式对许氏平鲉鱼体成分的影响

鱼体受到饥饿胁迫后会消耗机体的营养物质，粗蛋白质、粗脂肪、水分等体成分含量会发生变化。多数鱼类饥饿状态下优先消耗糖原和脂肪，其次消耗蛋白质[25]。本试验结果显示，与对照组相比，除饥饿2 d投喂5 d组外，各循环饥饿投喂组鱼体的粗脂肪含量显著降低。鱼体粗蛋白质含量，各组间无明显差异，说明鱼体在饥饿胁迫下首先消耗机体内贮存的脂肪，随着饥饿时间的延长，才开始消耗蛋白质。与对照组相比，循环饥饿投喂组鱼体灰分和水分含量增加，这是由于鱼体消耗了机体内的贮能物质，导致鱼体灰分和水分等的相对含量增加，这与对中华鲟(Acipensersinensis)幼鱼[26]和锦鲤[13]的研究结果一致。

经过“饥饿—投喂—再饥饿—再投喂”的循环饥饿模式后，饥饿2 d投喂5 d组的许氏平鲉幼鱼获得超补偿生长，饥饿2 d投喂4 d组的幼鱼获得完全补偿生长，而饥饿2 d投喂1 d组、饥饿2 d投喂2 d组和饥饿2 d投喂3 d组幼鱼未获得补偿生长。饥饿2 d投喂5 d组和饥饿2 d投喂4 d组的许氏平鲉幼鱼摄食率明显高于对照组，推测其补偿生长效应是通过提高摄食率来实现的。在本试验条件下，饥饿2 d投喂5 d的循环饥饿投喂模式的投喂时间比对照组缩短29.85%，缩减了劳动力成本，从补偿生长效果和实际投喂时间考量，是最佳的投喂模式。