浙江省苔类植物新记录科——小叶苔科

麻馨尹，张芬耀，黄文专，盛 威，吴玉环

(1. 杭州师范大学生命与环境科学学院，浙江 杭州 311121；

2. 杭州师范大学哈尔科夫学院，浙江 杭州 311121;3. 浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020)

浙江省地处中国东南沿海长江三角洲南翼，地势由西南向东北倾斜，地形复杂，属季风性湿润气候，光照充足，雨量丰沛，气温适中.浙江省的苔类植物资源较为丰富，Zhu等[1]曾整理并报道浙江省苔类植物有261种(249种、4亚种、6变种、2变型)，隶属于33科73属.根据师瑞萍等[2]的最新统计，浙江省苔类植物共有345种.

在调查浙江苔藓植物的过程中，笔者发现了一种形态特殊的苔类植物，对该种植物标本进行形态学观察及相关文献的查阅，确认其为日本小叶苔FossombroniajaponicaSchiffn.，隶属于小叶苔科Fossombroniaceae小叶苔属FossombroniaRaddi.，为浙江省新记录科、新记录属及新记录种.本研究证实了小叶苔科植物日本小叶苔在浙江省的新分布，进一步丰富了浙江省苔藓植物区系的研究资料.

目前，小叶苔科仅有小叶苔属1属.该属植物的主要鉴别特征为：茎两侧生2列侧叶，蔽后式排列；
植物体具发育良好的紫色或红色假根，颈卵器裸露分散在叶背面，受精后其基部迅速形成杯状假蒴萼；
孢蒴较小，球状，深棕色或黑色，成熟后不规则开裂；
孢子球形，表面具网格、栉片或刺状疣；
弹丝细，具1～4条螺纹[3].

小叶苔属现共有94种[4]，其中确认的有66种，很值得怀疑的有10种，不确定的有18种，分布于北美洲、大洋洲、非洲中部和北部、欧洲及亚洲，种类最丰富的地区为澳大利亚(33种)和南非(23种)[5-6]，亚洲仅有7种[7].该属干燥的配子体标本鉴定较为困难，使得孢子体特征在该属的形态分类中发挥着重要的价值[8].小叶苔属植物体大多较柔软、细小，在苔藓植物野外采集及标本鉴定中易被忽略.中国曾记录过小叶苔属9个种名：Fossombroniaangulosa(Dicks.) Raddi.、F.australinipponicaHorik.(=F.japonica)、F.caledonicaSteph.、F.cristulaauct. non (Aust.) Aust.(=F.japonica)、F.foveolataLindb.、F.levieriSteph.(=F.himalayensis)、F.longisetaauct. non Austin、F.pusilla(L.) Nees和F.wondraczekii(Corda) Dumort.[9-15].其中F.angulosa(Dicks.) Raddi.被记载分布于塞浦路斯[16]与俄罗斯西伯利亚远东地区[17]，在我国未曾有过报道，只在《苔藓名词及名称》中以名称形式被记录过[18]，因此不能被视为在中国有分布[3].F.longiseta、F.wondraczekii及F.foveolata在《横断山区苔藓志》[10]中有记载，但Krayesky等对凭证标本进行查验后，认为实际上是喜马拉雅小叶苔Fossombroniahimalayensis或F.pusilla的标本[7].同样地，Krayesky等[7]认为亚洲地区被鉴定为F.cristula[19]的标本实际上都为F.japonica.《贵州苔藓植物志》[15]也记载了F.wondraczekii，根据该书(图版210，1—18)所示，其孢子远极面具栉片状突起，弹丝具2或3条螺纹加厚，与F.wondraczekii孢子远极面具明显平行栉片、弹丝具2条螺纹[20]的特征不符，因此笔者认为该种实际上是小叶苔或喜马拉雅小叶苔.

因此，中国共有小叶苔属植物4种，分别为日本小叶苔F.japonica、喜马拉雅小叶苔F.himalayensis、小叶苔F.pusilla及F.caledonica，目前，F.caledonica仅在台湾报道有分布[11].

1.孢子远极面具疣

F.caledonica

1.孢子远极面不具疣

2.叶片扁圆形、近方形或长方形，叶边缘具不规则齿突；
孢子远极面网格状或有时形成不完全的网纹；
弹丝小，粗短，具1(2)条螺纹加厚，长19～78(116) μm

日本小叶苔F.japonica

2.叶片长椭圆形或扁圆形，叶边全缘或具锯齿，平展或直立；
孢子远极面具栉片状突起；
弹丝较长，具2至多条螺纹加厚，长93～228 μm

3.叶片平展或倾立，叶边全缘或无规则浅裂至角状；
孢子近极面具疣至形成脊；
弹丝具2或3条螺纹加厚，长93～228 μm

小叶苔F.pusilla

3.叶片大多直立或近直立，叶边全缘或偶有锯齿；
孢子近极面稀疏具瘤；
弹丝单一，有时分叉，具2或3(6)条螺纹加厚，长152～180 μm

喜马拉雅小叶苔F.himalayensis

FossombroniajaponicaSchiffn., Österr. Bot. Z. 49 (11):389. 1899;FossombroniaaustralinipponicaHorik., J. Sci. Horoshima Univ., ser. B, Div.2, Bot.2: 138. 1934.图1.

植物体柔弱，匍匐生长，灰绿色或黄绿色，叶边缘有时深红色，植物体长2～12 mm，带叶宽0.8～2.4 mm.假根多，散生于茎腹面，紫红色.叶2列，蔽后式排列，倾立至近直立；
叶片扁圆形、近方形至长方形，长0.8～1.4 mm，宽0.7～1.4 mm，叶边缘波状卷曲，具不规则锯齿；
叶中部细胞五至六边形，长46.4～77.4 μm，宽29.2～46.4 μm；
边缘细胞长方形，略小于中部细胞，长29.1～58.1 μm，宽13.6～31 μm；
叶基部细胞渐长，长50.3～96.8 μm，壁薄；
每个细胞具7～16个油体，球型或椭圆形，小，仅2～3 μm.雌雄同株，精子器散生于茎背面，颈卵器散列在茎背面近茎尖处.孢子体为钟形的假蒴萼所包裹；
孢蒴圆球形，成熟后黑色，不规则开裂；
孢子直径38～63 μm，球形，壁厚，红褐色或红棕色，远极面网格状或有时形成不完全的网纹；
弹丝小，粗短，具单条厚螺纹，长19～116 μm.偶见无性繁殖，通过块茎或茎背面的叶状芽体进行.

1：生境；
2—3：植物体；
4：植物体及幼嫩孢子体；
5—7：叶片；
8—9：弹丝；
10—11：孢子；
12：叶中部细胞；
13：叶基部细胞;14：叶边缘细胞.

日本小叶苔与同属另外物种的主要区别在于其孢子远极面网格状.在形态学上，日本小叶苔与冠状小叶苔F.cristulaAustin最为接近.两者的个体均较小，但冠状小叶苔通常体型更小，植物体长2.5～5.3 mm，宽0.7～2.8 mm.从叶形和油体类型来看，日本小叶苔叶片近圆形或近方形，边缘常具齿，油体为聚合型，而冠状小叶苔叶片椭圆形，全缘无齿，油体为均质型.另外，这两个种的分布范围也有所不同，日本小叶苔主要分布于东亚和大洋洲的热带至亚热带地区，冠状小叶苔则只分布于美国东部的温带地区[7].

凭证标本：浙江省遂昌县九龙山，119°08′31.38″E，28°20′55.26″N，海拔915 m，土生，盛威等2016082343(HTC)；
浙江省苍南县桥墩镇，120°13′41.28″E，27°31′53.23″N，海拔291 m，生于潮湿土面，张芬耀2018010101(HTC)；
浙江省岱山县大盘山岛，122°27′09.89″E，30°26′11.93″N，海拔17 m，湿润土生，麻馨尹、钟建平2021112806(HTC)；
浙江省绍兴市上虞区，120°58′00.19″E，29°44′20.89″N，海拔656 m，湿润土生，麻馨尹等2022011830(HTC)；
浙江省天台县国清寺，121°02′40.68″E，29°10′28.47″N，海拔135 m，土生，麻馨尹等2022012044(HTC).

分布范围：中国(安徽芜湖，福建戴云山，广东从化、深圳，广西，海南，台湾，香港，澳门)[7,11-12,21-26]，韩国，柬埔寨，日本，印度尼西亚和巴布亚新几内亚[7,24,27-31].

喜马拉雅小叶苔和小叶苔均为地面土生.喜马拉雅小叶苔主要分布于我国重庆，四川会理、稻城，西藏察隅，云南德宏、中甸、玉龙山、大理苍山[7].尼泊尔，印度，印度尼西亚爪哇岛、巴厘岛和小巽他群岛等地区也有分布[32].小叶苔在我国的分布则更为广泛，贵州毕节和铜仁、甘肃、河北、湖南、黑龙江抚远、江苏扬州、吉林长白山、辽宁丹东、山东、四川稻城、西藏察隅、新疆布尔津、云南及台湾均有分布[7,9,11,13-15,33-34]，也见于朝鲜、日本、印度、巴布亚新几内亚、俄罗斯远东地区、美国夏威夷、欧洲、南美洲和非洲[17,27,30,35-38].

小叶苔属植物体较小，其孢子形态是该属属下分类的重要特征，然而由于孢子体生长具有一定的季节性，获取困难，使得该属植物的分类鉴定更为困难.另外，小叶苔属植物在野外极易与叶苔属Jungermannia植物混淆，使其在野外采集和标本鉴定中容易被遗漏和错误鉴定.如该属的密格小叶苔Fossombroniafoveolata分布于欧洲[39]和北美洲，Krayesky等认为中国之前报道的标本为喜马拉雅小叶苔和小叶苔错误鉴定，该种的分布不到达东亚地区[7].日本小叶苔此前在国内仅有零星报道，而Krayesky等认为该种在东亚地区分布广泛[7]，本研究也发现该种在浙江省内多处有分布，说明该种的实际分布范围可能比已知的更广，相信随着野外调查的深入，将会有更多的分布点被发现.中国小叶苔属植物的标本也需要重新进行全面的鉴定研究.