大兴安岭泰加林植物多样性特征调查与分析

孙玉成,张喜亭,季倩如,张建宇,王文杰

(1.黑龙江多布库尔国家级自然保护区管理局,黑龙江 加格达奇165000；
2.东北林业大学 森林植物生态学教育部重点实验室 化学化工与资源利用学院,哈尔滨150040)

泰加林是指从北极苔原南界树木线开始向南延伸1 000多公里宽的北方针叶林带,是世界上最大的而且也是独具北极寒区生态环境的森林带类型。我国大兴安岭地区是泰加林最主要的分布区,对其植物多样性与群落结构特征开展深入研究是开展有效生态系统保护的基础[1-2]。大兴安岭地区在涵养水源、维持区域生态平衡等方面具有重要生态战略地位[3]。大兴安岭也是我国天然林保护工程的重点区域,寒温带气候使该区域植物多样性和群落结构组成具有许多独特之处。目前,有关大兴安岭植物多样性研究主要集中在植物多样性与空间格局[4]、区系地理[5]、环境梯度[6]的关系和火干扰对植物多样性的影响[7]等方面,对于物种多样性与森林系统群落结构特征与未来保护策略的相关研究内容较少[8]。

本文选取大兴安岭建立时间最早的国家级自然保护区——呼中自然保护区为研究对象,通过对乔木层、灌木层、草本层和更新层植物群落结构特征与植物多样性多种调查,探索群落结构与多样性间的耦合关系,以期为大兴安岭地区的森林保护区经营策略制定、生物多样性协同提升提供参考。

大兴安岭呼中国家级自然保护区处于北纬51°17′42″～51°56′31″,东经122°42′14″～123°18′05″之间,面积约为16.7万hm2,海拔在800～1 200 m之间。昼夜温差较大,冬季长,年平均气温仅为-4℃,极端温度甚至可达-47.4℃,属于寒温带大陆性季风气候。无霜期80～100d,植物生长期约100d。年平均降水量458.3mm。土壤以棕色的针叶林土为主,地势从西至东为由高到低。植物种类多,结构比较丰富,乔木层树种以落叶松(Larixgmelinii)为主,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)、蒙古栎(Quercusmongolica)、白桦(Betulaplatyphylla)等也各有分布；
灌木种主要包括越桔(Vacciniumvitis-idaea)、柴桦(Betulafruticosa)等；
蔷薇科(Rosaceae)、莎草科(Cyperaceae)等为草本植物的主要类群。

2.1 样地调查

本研究共调查乔木样地51块,每个样地大小30m×30m；
在各个样地内随机布设2m×2m样方5个,调查不同乔木样地的灌木层及更新层,总计255块；
在各个样方中随机布设1m×1m大小的样方5个,用于草本层调查,总计255块。相关调查于2016年8—9月开展,并于2020年8—9月进行补充调查。

在乔木层样方内,乔木每木调查范围包括林木种类、林木胸径、盖度、树高及枝下高,其中,胸径低于2.5cm的树种作为更新树种不计入乔木层调查。灌木层调查包括灌木的种类、单株数及高度、冠幅、地径与盖度大小；
在该样方层中,胸径介于1～2.5cm且高于50cm的乔木树种记入更新层中,仅调查其种类、树高及地径。草本层中,调查植物的种类、盖度、高度及其相对多度。

2.2 植物多样性 丰富度 均匀度指数计算

分别计算乔灌草植物的Simpson,Alatalo均匀度及物种丰富度指数[9-10],以分析植物多样性特征。计算方法如下:

1) Simpson指数

2) Alatalo均匀度指数

3) 物种丰富度指数

R=S

式中:Pi为样方中第i种个体株数在总株数中的比例；
S为第i种植物所在样方个体总数。

2.3 个体大小及群落特征值计算

1) 个体大小指标。乔木层树木与枝下高度、胸径,灌木高度、冠幅及地径,草本高度,更新层树木高度、地径。

2) 群落特征指标。乔灌草盖度、乔灌木密度。

所有指标以平均值显示,其中草本、更新和冠层计算出每一样方中的加权平均数后,以相对多度、树木或灌木株数三选其一为权重,再计算平行样方平均值为样地最终特征值。

2.4 数据分析处理

运用JMP 11.0分析个体及群落特征与植物多样性的频率分布,表征区域多样性变化、群落特征和个体大小,绘制箱线图,比较数据范围。箱线图通过平均数、25%中位数、中位数、75%中位数、最小50%区间等统计量反映数据分布变化；
此外,用单峰型和多峰型表征频率分布图的数据分布。为判断个体与群落对植物多样性的解释度,使用Canoco 5.0软件进行冗余分析(Redundancy Analysis,RDA)、方差分解分析(Variation Partitioning Analyses,VPA)。

3.1 主要植物相对多度

此次调查到乔木层6种,灌木层22种,草本层51种,更新层2种。在乔木层,落叶松具有绝对优势,所占比例高达80.39%；
其次是白桦,占比为19.43%。在灌木层,越桔占比第1,为87.85%,第2为杜香,仅占7.63%。在草本层,禾本科小叶章所占比例超过三分之一,为37.85%；
其次,灰脉薹草占比19.32%,而兴安鹿蹄草占比也大于10%。更新层树种以落叶松为主,占比高达77.94%；
其余22.06%均为白桦(表1)。

表1 乔木层灌木层草本层和更新层主要种相对多度Tab.1 Relative abundance of main species in arbor layer,shrub layer,herb layer and regeneration layer

3.2 植物多样性特征

1) 乔木层。乔木层丰富度的频率分布呈单峰变化趋势,乔木丰富度(T-R)为2种的样地所占比例最大,占全部样地59%；
乔木层Simpson多样性指数(T-D)最高为0.5,大部分样地T-D值较小,主要集中0.4～0.5之间,占比74%,最小50%区间是0～0.21；
乔木层均匀度指数(T-Ea)主要集中在0.8～1.0之间,比例高达44%(表2)。

2) 灌木层。灌木层丰富度频率分布呈单峰型,灌木丰富度在5～6之间分布得最多(22%),最小50%区间为3.00～5.00；
大部分样地灌木层Simpson指数(S-D)较低,在0.1～0.2之间的是总量的四分之一,多样性指数较高(>0.6)的样地占总量的8%,S-D值最大为0.75；
灌木均匀度指数(S-Ea)的取值范围0.2～1.0,并且不乏分布极均匀的样地,有4%样地的灌木均匀度指数(S-Ea)大于0.9(表2)。

3) 草本层。该层植物最丰富,最多可分布22个物种,42%的样地草本层丰富度低于5种,8%的样地草本层丰富度高于15种,最小50%区间为1.00～6.00；
该区域草本层Simpson指数(H-D)主要集中在0.4～0.8,占所有样地的75%,H-D值低于0.1的占10%；
草本层Alatalo均匀度指数(H-Ea)分布范围为0.1～1.0,其中28%分布在0.5～0.6,最小50%区间为0.37～0.62(表2)。

4) 更新层。更新层丰富度(R-R)结果显示,有44%样地的R-R值为0,即未出现更新层树木。更新层丰富度高(2种)的样地较少,仅占所有样地的6%。更新层Simpson指数(R-D)较低,主要集中在0～0.1,占所有样地的94%。更新层Alatalo均匀度指数(R-Ea)的取值范围0～1,其中有50%的样地R-Ea值为1,显示更新层树种分布较为均匀(表2)。

由表1平均值、中位数及标准差统计发现,草本层多样性、丰富度指数及均匀度均显著高于乔、灌木层及更新层；
不同样地垂直结构的多样性及均匀度指数差异不显著,标准误差为0.02～0.07,而乔、灌、草和更新层的丰富度均值为1.78,5.14,7.31和0.62,标准误差在0.09～0.75之间(表2)。

表2 个体大小群落特征与植物多样性统计表Tab.2 Statistics of individual size,community characteristics and plant diversity

3.3 林分个体特征

该区域乔木树高频率分布呈单峰型,在12～13m分布占比最高,为31%；
乔木胸径分布在7.12～21.92cm之间,其中16.0～18.0cm的树木占所测总数的23%；
乔木枝下高呈单峰型变化趋势,整体分布在3.69～15.19m,其中4.0～5.0m处分布最多,达到38%(表2)。灌木高度在0.40～0.60m之间分布最多,占比为41%,最小50%区间为0.33～0.58m；
灌木冠幅在10～20cm之间分布最多,所占比例高到39%；
56%的样地草本高度分布于25～35cm之间。更新层树高分布在1.5～2.0 m所占比例最高(28%),最小50%区间为1.50～2.10m；
更新层地径分布在1.0～1.5cm比例最大。

个体大小的均值、中位数等指标对比显示,乔木高度均值为12.66m,灌高均值为0.61m,草高均值为0.28m。乔木枝下高与灌木冠幅平均值为6.72m和29.11cm,可见林分分层较为单一,乔木几乎占据林分垂直结构整体空间,草、灌木占据较小(表2)。

3.4 林分群落特征

乔木郁闭度主要集中在0.50～0.80(75%),灌木盖度分布在7.50%～81.00%,最小50%区间为7.50%～29.30%；
草本层盖度最小50%区间为4.20%～12.10%。乔木层<1 000株/hm2的占37%,43%的样地密度为1 000～2 000株/hm2。灌木层密度分布在0～25株/m2间最多(35%)。大部分样地的更新层密度处于较低水平,有94%的样地<0.1株/m2(表2)。

该区域平均郁闭度0.58,灌木平均盖度均值为34.94%,草本盖度均值仅为15.72%。各样地间差异不显著,灌木盖度、密度分布的最离散(表2)。

3.5 方差分解分析

对群落特征及个体大小进行分析时,群落特征是多样性变化最大的解释力,解释量达到56.7%,个体大小在群落特征中的解释量为60.5%(图1(a))；
分为乔、灌、草层特征3组时,灌木层特征单独作用是乔木层的1.5倍,是多样性变化最大的贡献量,达到41.6%,草本层特征对多样性贡献较小,解释量仅为10.8%(图1(b))。

3.6 RDA排序分析与最大解释因子筛选

综合乔灌草个体大小及群落与整体林地多样性排序分析,个体大小和群落特征可以解释63.1%的多样性变化,第一轴和第二轴的解释量分别为37.95%与12.60%。灌木盖度(17.7%)、灌木冠幅(17.7%)都是多样性变化的主要解释因子(P<0.05)；
去除共线性后,灌木盖度的解释量与单独作用相等,多样性最受其影响(P<0.01)(表3)。

注:图(a)中,“a”为个体大小,包括TH,TDBH,TCBH,SH,SCD,SGD,HH,RH和RGD；
“b”为群落结构特征,包括CD,SC,HC,TD,SD和 RD。图(b)中,“a”为乔木层,包括TH,TDBH,TCBH,CD和TD；
“b”为灌木层,包括SH,SCD,SGD,SC和 SD；
“c”为草木层,包括HH和HC。

表3 基于RDA排序的简单效应和条件效应统计表Tab.3 Statistics of simple-term effects and conditional term effects based on RDA ordination

4.1 讨论

1) 呼中森林自然保护区整体乔木与更新层树种类型单一,灌木与草本种类的多样性较高。作为我国最大的寒温带针叶林国家级自然保护区,落叶松与不同的乔灌丛形成了多种林型,如杜鹃-落叶松林、白桦-落叶松林及越桔-落叶松林等,且大多数样地以1～2种乔木为主。本次呼中保护区内更新层调查中,落叶松占比高达为77.94%,其余白桦占比22.06%,这也反映出该保护区树种的数量不是很丰富。该保护区内存在248种维管束植物[11],草本层多样性在总体中比重较大[12],其中丰富度占比最大[13],与本文研究结果一致。保护区灌木层多样性较高,样地中共计出现22种灌木,平均每样地出现5种,以越桔、杜香、笃斯越桔等为主。

2) 从乔木层特征来看,呼中保护区乔木层平均树高12.6m,平均胸径为14.5cm,平均枝下高为6.7m。呼中保护区属于大兴安岭的核心区域,与大兴安岭西部(绰尔林业局)地区相比,西部地区乔木高度平均为11.4m,平均胸径为11.2cm,低于呼中地区的结果[14]。从灌木层长势情况分析,灌木高度和地径均处于较低水平,但密度较高,有16%的灌木高度高于1m,且主要生长的是杜香、越桔、笃斯越桔等较矮的灌木。保护区草本层的平均盖度较小,仅为15.72%,这可能是由于呼中区域纬度高、土壤能力贫瘠所致。

3) 呼中保护区早在1988年就被升级为国家级自然保护区,长期的保护使得该区森林植被多处于的原始状态,是我国寒温带泰加林生态系统国家保护样本和物种基因库,针对泰加林保护提出以下对策。

第一,群落结构是影响植物多样性的重要途径,多样性受灌木盖度及密度影响显著,且灌木盖度解释最大(41.6%)。这些发现为森林生态系统的稳定和修复及对自然林物种生物多样性的提升提供理论依据[15-16]。

第二,生物多样性保护要更多考虑整个生态系统的保护。目前大兴安岭已经建立了呼中、汗马、多布库尔等国家级保护区,其中大部分是以保护某一类植被为核心目标。现有研究表明,大型真菌的保护也需要考虑在保护范围内[17-18]。目前很多保护区尚不明确保护区内具体存在的动植物和真菌目录,尚需要加强基础数据收集,以便实现生态系统的整体保护。

第三,要关注外来植物入侵的影响。目前大兴安岭地区人为影响相对较低,但已有证据显示城镇化和农业化已经显著引起区域植物多样性的增加[19],这种多样性增加往往是由于外来种的引入造成[20]。与其他温带和热带林分相比,泰加林区域往往具有较低的植物多样性,如何控制外来入侵有害植物尚需要深入研究和科学监管。

4.2 结论

本文针对大兴安岭地区呼中森林自然保护区的植物多样性变化及群落分布进行分析,确定了主要乔木树种、灌木树种和草本及更新树种相对多度；
从多样性指数、均匀度指数分析了草本、乔木、灌木和更新层差异特征,从树高、胸径、郁闭度、密度、灌木高、地径、盖度、草本高等多指标量化了群落特征。研究表明,相较于个体大小,林分群落特征是植物多样性变化的主要影响因子；
而乔、灌、草比较来看,灌木层具有更大的影响。排序分析得出灌木盖度、更新层地径和灌木密度是引起多样性变化的显著因子。在兼顾乔木、灌木、草本等其他群落结构影响的同时,可以通过上述因子的调整实现对植物多样性进行保护。