中国农业生态系统外来植物入侵及其管理现状

强胜,张欢

(南京农业大学生命科学学院杂草研究室,江苏 南京 210095)

近年来随着全球一体化的推进,频繁的国际贸易、旅游、交通等致外来入侵生物数量明显增加,不仅使生物多样性保护及生态安全颇受关注,也使我国由外来入侵生物造成的危害逐年上升,我国已成为遭受外来入侵生物危害最严重的国家之一。徐海根、强胜分别于2004年、2011年、2018年整理了我国外来入侵生物名录,进行了传入时间及途径、来源地等统计分析并相继出版专著《中国外来入侵物种编目》[1]、《中国外来入侵生物》[2]及修订版[3],发表相关论文阐明中国外来入侵生物的分布现状、原因及造成的经济损失[4];万方浩等于2012年出版《生物入侵:中国外来入侵植物图鉴》[5];马金双于2013—2020年相继出版《中国入侵植物名录》[6]、《中国外来入侵植物名录》[7]、《中国外来入侵植物调研报告》[8]、《中国外来入侵植物志》[9]等。严靖等于2016年出版《中国外来入侵植物彩色图鉴》[10],闫小玲等[11]分析中国外来入侵植物的等级划分与地理分布格局。其他学者在此期间也还发表了部分新归化种、新记录外来入侵植物。除此之外,还有很多学者对不同地区入侵生物如分布现状[12]、危害性[13]、传入及扩散途径[14]等进行了调查,并对入侵机制及理论[15]、防控对策制定[16]、潜在适生区预测[17]及入侵风险评估[18]等方面进行了研究。

从原产地通过人的活动进入新的栖息地定植、适应、扩散,最终造成生物多样性、生态系统稳定性降低并对农林牧业造成经济损失的植物为入侵植物[11,13]。农业生态系统是人类精心维持农业生产的生态系统,相比其他生态系统具有干扰性强、群落结构单一、营养结构简单、社会性强(受人类影响最频繁直接)、波动性大,因此易遭受外来生物入侵[19]。全球农业因生物入侵直接或间接造成的损失每年多达2 500亿美元[20-21]。强胜等[22]于2010年分析了全国农业生态系统外来入侵生物分布及管理现状,关于农田外来入侵植物的研究主要集中在某一地区或特定农田生境中外来种的调查、危害、入侵机制、抗药性、防除措施等,而关于全国农田外来入侵种完整详细的总结和研究却鲜有报道,且由于对新的归化种和入侵植物缺乏足够的认识和了解,对有意引入入侵生物的管理和监督力度不够,对外来入侵生物的防控体系尚需进一步完善,对入侵生物所造成的生态危害和经济影响的重视尚需进一步加强,使我国农田生态系统面临的外来生物入侵形势极为严峻。因此,我们拟通过对新增的文献、专著等资料进行收集并与之前的农业生态系统外来入侵植物名录进行整合统计,进一步仔细系统梳理我国农业生态系统中外来入侵植物的种类及分布现状,了解危害性等并制定合理的防范举措,从而为农业生态系统外来入侵植物的预警、检疫和治理提供信息,也为即将进行的全国农业生态系统外来入侵植物的普查提供本底资料和参考信息。

根据徐海根和强胜、马金双等编目的外来入侵植物相关名录[1-3,6-8]和《中国外来入侵植物志》[9]、植物智(http://www.iplant.cn/)和标本信息、论文文献的外来入侵植物,以及本实验室多年研究工作的积累,筛选出已入侵至我国农业生态系统的物种名录(见附录Ⅰ)。同时,根据原始信息收集这些农业生态系统入侵植物的科名、属名、种名、区系类型、生活型、生态型、传入时间、引入方式、原产地、首次入侵地、繁殖方式、危害的农田生境类型、危害时间及发生的省份、资源利用情况。

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

续附录Ⅰ AppendixⅠ continued

植物抗性生态型名录参考HRAC[23]。采用SPSS 17.0统计软件进行回归分析,采用Excel 2007绘图。

2.1 中国农田生态系统外来入侵植物种类组成

当前我国农田入侵植物共计331种5亚种,涉及52科187 属(表1),占我国整体入侵植物科的76.47%,属的83.48%,种的83.58%。其中以菊科Asteraceae(49属,79种)、禾本科Poaceae(19属,37种)、豆科Fabaceae(17属,32种)最为普遍,这与全球入侵植物的科属分布一致[24]。相较于2010年[22]农业入侵植物种类,新增了23科91属118种3亚种,新增科主要集中在菊科(新增20属40种)、豆科(新增6属15种)、苋科Amaranthaceae(新增1属11种1变种)、禾本科(新增5属12种)、大戟科Euphorbiaceae(新增2属11种)、茄科Solanaceae(新增1属11种);植物入侵种的科/属/种比值接近1∶3∶6,相较2010年农业入侵植物[22]来说种/属比值基本不变,但是种科比增加了1,说明具有相似生活性状的同属近缘种入侵增加,这与强胜等[22]的结论保持一致。其中,将2010年存在的灰绿藜(Chenopodiumglaucum)[22]从入侵种中删除,因为入侵来源有待考证,暂不归入其中。

表1 中国农田生态系统入侵植物种及其科属分布Table 1 Number of invasive plant species,genera and families in China’s agricultural ecosystems

2.1.1 科的组成及特点在科的属级水平上,根据科内所含属数将农业生态系统入侵植物分为4类(表2)。其中,单属科为主体,共29科,超总科数的50%,但不及总属数的1/6,后期要注意同属种的入侵;其次为寡属科,约占总科数、总属数的40%;而后是2个多属科,为禾本科(19属,占总属数的10.16%)和豆科(17属,9.09%),占总属数的19.25%;大科仅菊科(49属,26.20%),但属的多样性较其他科最丰富。

表2 中国农业生态系统入侵植物科内属的组成Table 2 Genera composition of invasive plant families in China’s agricultural ecosystems

在科的种级水平上,根据科内所含种数将农业入侵植物分为5类(表3)。单种科共26科(占总科数的50%),其次为寡种科(32.69%)和多种科(9.62%),分别占总种数的近1/5;大科和特大科仅4科,为菊科、禾本科、豆科、苋科,但所含种数占总种数的50.75%,说明种的分布较为集中。

表3 中国农业生态系统入侵植物科内种的组成Table 3 Species composition of invasive plants families in China’s agricultural ecosystems

2.1.2 属的组成及特点根据属内所含种数将187属植物分为4种类型(表4)。其中单种属为主体,共129属(占总属数的68.98%),其次为寡种属(占27.27%),多种属共6属(占3.21%),大属(占0.53%)仅苋属(Amaranthus),含17种1变种。

表4 中国农业生态系统入侵植物属内种的组成Table 4 Composition of intraspecific species of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.2 中国农业生态系统入侵植物地理区系分析

植物区系可反映生物多样性[25]。农业生态系统入侵植物共187属,根据吴征镒等[26]对中国种子植物的地理区系划分,中国外来入侵植物的区系共10区7亚区(表5)。除世界广泛分布的26属(13.90%)外,热带分布比例最多,共占总属数的54.01%;其次是温带分布,占总属数的21.91%;东亚-北美间断分布和地中海、西亚和中亚分布较少,分别占总属数的5.34%和3.21%。这与中国入侵植物区系基本保持一致[25]。

表5 中国农业生态系统入侵植物地理区系统计Table 5 Statistics of geographical floristic compsition of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.3 中国农业生态系统入侵植物的生态型与生活型分布

农业入侵植物生活型多样,共5种类型(图1-A),根据种数排序依次为一年生植物(209种,占总种数的62.20%),二年生植物(132种,39.29%),多年生植物(121种,36.01%),灌木(10种,2.98%)和半灌木(5种,1.49%)。相较于2010年农业生态系统的入侵植物[22],多年生植物的数量有所增加,除自然力因素影响外,引种栽培是主要原因,因此在引进多年生草本是需特别注意。多年生植物在农田中多为常见杂草和一般杂草,即使部分杂草在非农业生态系统中为常见的恶性杂草,如苋科的空心莲子草(Alternantheraphiloxcroides)、菊科的飞机草(Eupatoriumodoratum)、加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)等,但是他们在农业生态系统中因频繁的农作活动打断其生长繁衍致其对农业的危害性有限,因此多存在于田埂或疏于管理的果园。对于由美洲起源的一年生植物来说,多与生物地理学及社会经济学因子相关[14]。

农田入侵植物共5种生态型(图1-B),中生植物为主体,共271种(占总种数的80.65%),其中苋属(Amaranthus)(17种1变种)、大戟属Euphorbia(10种)、月见草属(Oenothera)(10种)为中生植物中的优势属;其次是旱生植物(30种,8.93%)和湿生植物(22种,6.55%),旱生植物多为有意引入,其中猪屎豆属(Crotalaria)(5种)为优势属,湿生植物除丁香蓼属(Ludwigia)(2种)外均为单种属;水生植物较少,共 11种(占3.27%),主要集中在单子叶植物中,均起源于美洲,除速生槐叶萍(Salviniamolesta)外均有意引入;寄生植物最少,共4种(1.19%),集中于菟丝子属(Cuscuta)植物,均为无意引入。因此针对旱生植物和水生植物的引入需特别注意,他们会在某特定区域生境中入侵严重。

图1 中国农业生态系统入侵植物生活型(A)和生态型(B)Fig.1 Life forms(A)and ecotypes(B)of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.4 中国农业生态系统入侵植物分布状况

以中国省级行政区农业生态系统为单位,入侵植物分布显示,外来入侵种类数由从东南沿海到西北内陆逐渐减少。这一分布趋势与纬度[14]、农田使用方式与面积大小、作物种植类型、气候、对外交流频繁程度、交通便利程度以及GDP总量[27-28]有关,与省份面积无关。从图2-A可知:在34个省级行政区中,入侵种数最多的是台湾省(203种),这与其地处热带亚热带交界地区、温暖湿润的气候条件、巨大的海拔梯度以及与其他省份的历史生物地理联系、对外交流频繁等因素密切相关[29];全国有22个省(区)有超过100种农田入侵植物,多分布于长江以南,其中华东地区最多:福建(189种)、江苏(166种)、浙江(164种)、安徽(137种)、山东(134种)、上海(124种);其次是华中和西南地区:云南(182 种)、江西(161种)、四川(150种)、湖南(138种)、贵州(135种)、湖北(121种)、河南(115种)、重庆(112种);除台湾外,还有广东(186种)、广西(180种)、海南(136种)、北京(135种)、香港(125种)、河北(119种)、辽宁(113种)。这些省区除山东、河北、北京、辽宁,及江苏、安徽、河南省的部分地区外,均分布于我国热带和亚热带区域。而我国西北和华北地区入侵种数相对较少,如宁夏(44种)、青海(51 种)、西藏(61种)、天津(63种)、内蒙古(65种)。总体上看,农业入侵植物分布情况与我国总外来入侵植物地域分布状况基本一致。

图2 中国农业生态系统入侵植物各省分布数量(A)及其与GDP之间的相关性(B)Fig.2 The number(A)of invasive plants in each province and correlation(B)with GDP in China’s agricultural ecosystemsand

通过分析农业入侵植物分布省份及各省经济情况的相关性(图2-B),发现经济越发达的地区植物入侵程度越高;且入侵植物在各省分布的数量与纬度高低相关,这与中国外来入侵植物在各省的分布与纬度相关性保持一致[12]。

本地植物丰富度高、气候条件多样的地区也能使较多的外来入侵植物入侵[27]。例如云南省的耕地面积并非全国最多,且经济发展水平也不及东部地区,但其农业入侵植物种数排全国第四,10年前排全国首位,这主要还是因为其地理、气候多样复杂所致。

2.5 中国农田生态系统外来入侵植物的传入时间分析

入侵植物传入时间分析(表6)表明,1949年后,大量的农业外来入侵植物涌入中国,这与全国入侵植物的爆发传入的时间一致[22]。1840年以前,由于对古代入侵植物历史资料的研究不足和人类活动范围有限等原因,导致外来入侵植物的数量较少和记载不明确。此外,各传入阶段有意引进比例与无意引进比例几乎持平,自15世纪以来,人类交流、贸易和运输的发展加速,特别是1949年后,随着国际交流日益增加,入侵植物相较之前阶段几乎成倍增加,这一现象与人为活动密不可分,人类直接或间接导致了植物的传入,这也使得人类引起的入侵成为了全球物种变化的主要原因[30]。

表6 中国农业生态系统入侵植物的传入时间与引入方式Table 6 Introduction time and method statistics of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

2.6 中国农田生态系统外来入侵植物的入侵途径、繁殖方式分析

首次引入地的统计(图3)表明,首次入侵港澳台地区的植物最多,共92种(占27.38%),其他依次为华东地区65种(占19.35%)、华南地区39种(占11.61%)、西南地区31种(9.23%)、东北地区29种(8.63%),华北地区19种(5.65%),西北地区和华中地区分布较少,分别为13种(3.87%)和10种(2.98%)。整体按照从东至西,从南至北的规律分布。

图3 中国农业生态系统入侵植物首次引入地区分布状况Fig.3 Distribution of invasive plants first introduced in China’s agricultural ecosystems

全国农业入侵植物中50.60%是有意引进,49.40%是无意传入,但几乎所有的入侵植物都是人类直接或间接引入的。有意引入植物[27]多是农业经济作物,包括药用、饲用、环境(公路护坡、绿化、防护林带等)、观赏植物(植物园、水族馆等引进栽培),绿肥覆盖植被及生物控制或保护植物等,其中观赏植物在有意引进种中比例较高;同时,有意引种也可能导致其他物种无意引进或有意引种后逃逸(马利筋Asclepiascurassavica等)。植物无意传入,在远距离传播过程中多是通过自然力(如菊科植物多通过风力传播等)、交通运输[种子随农产品如细叶旱芹(Cyclospermumleptophyllum)等]、贸易[如经古代丝绸之路野胡萝卜(Daucuscarota)的传入,如今的国际贸易及一带一路等]、带土苗木进口传入,交通工具夹带[如轮船携带异檐花(Triodanisperfoliatasubsp.biflora)、苦蘵(Physalisangulata)等]传入,也有随旅游经人无意携带[如野老鹳草(Geraniumcarolinianum)、匍根大戟(Euphorbiaserpens)等]、动物传入[如鸟类取食果实后传播、动物皮毛携带如刺萼龙葵(Solanumrostratum)、蒙古苍耳(Xanthiumstrumarium)等]及海水传播[如巴西墨苜蓿(Richardiabrasiliensis)等];近距离传播可能经农作活动、农业机械/农具[原野菟丝子(Cuscutacampestris)、通奶草(Euphorbiahypericifolia)等]、垃圾土壤及废弃物[蓖麻(Ricinuscommunis)]、羊毛废料夹带[如羽裂叶龙葵(Solanumtriflorum)]、雨水[南假马鞭(Stachytarphetacayennensis)]、秸秆及饲料裹挟[灯笼果(Physalisperuviana)]、草籽传播[如圆叶母草(Linderniarotundifolia)]、水流(部分湿生植物)等进行。

在农业入侵植物定植和种群建立这一过程中,植物的繁殖特性很关键。72.62%的植物为有性繁殖,25.00%为有性、无性繁殖兼有,2.38%的植物为无性繁殖。

2.7 中国农田生态系统外来入侵植物的来源

中国农业生态系统入侵种来源于除南极洲以外的其他各大洲(表7)。来自美洲的约为总数的2/3(65.27%),而后依次是欧洲(占22.75%)、亚洲(14.97%)、非洲(14.37%)和大洋洲(1.20%),这与我国入侵植物的来源分布保持一致[22]。且来自美洲的恶性植物超过总恶性植物的50%,究其原因可能是东亚与北美在大陆板块分开前中美两地植物的生长繁殖策略及栖息地需求具有一定的相似性,且两地的植物区系进化有一定的相关性,导致美洲入侵植物在中国境内具有强竞争力,美洲植物也多分泌化感物质影响周边植物的生长,因此针对美洲入侵植物应多加防范[27]。计算入侵种来源时,由于部分植物的来源地并非仅覆盖某一大洲,因此计算总和超过总种数。

表7 中国农业生态系统入侵植物原产地分析Table 7 Analysis of the origin of invasive plant in China’s agricultural ecosystems

2.8 中国农田生态系统外来入侵植物主要的发生生境

从农田生境来看,菜地和果园的入侵种数最多,分别占总入侵种数的83.33%和66.37%(图4),其次为秋熟旱地(59.52%)和夏熟旱地(51.19%),这与它们发生时间有关。秋熟旱地的入侵种数比夏熟旱地多,可能是由于夏季的高温高湿条件为外来种的入侵提供了更为有利的条件。水田的特殊性导致入侵种类数最少。因部分入侵种在多种生境下危害,因此各生境下发生危害种的种数占总种数的比例>100%。

图4 中国农业生态系统入侵植物危害的主要农田类型Fig.4 Main farmland types harmed by invasive plants of China’s agricultural ecosystems

2.9 中国农田生态系统外来入侵植物的危害性

外来入侵植物对我国农业生态系统造成了严重危害。我国每年因外来入侵植物造成的经济损失超千亿元[31]。如我国每年用于打捞凤眼莲(Eichhorniacrassipes)的费用就高达10多亿元,因其造成的直接经济损失达100亿元[32]。根据外来入侵植物危害的广泛性、严重性和控制难易度,将其分为恶性、区域恶性、常见和一般性外来有害植物[14,33-34]。从图5可以看出,入侵我国农田的外来恶性杂草有22种,区域性恶性杂草有64种(表8)。与12年前[22](恶性杂草6种、区域性恶性杂草9种)相比,外来入侵植物引起的草害在逐年加重。导致加重的主要原因是种子贸易、引种、调种及大型联合收割机的跨区作业等[35],其中农业生产活动的社会化服务(跨区域的农机携带)加速了外来杂草的迅速扩散蔓延[36],节节麦(Aegilopstauschii)、大穗看麦娘(Alopecurusmyosuroides)、多花黑麦草(Loliummultiflorum)从个别省份的零星或局部危害,迅速扩散蔓延在整个冬麦区,它们对多数麦田防除禾草的除草剂具有耐药性,也极易演化抗药性。类似的还有野老鹳草、刺果毛茛(Ranunculusmuricatus)等[37]。入侵华南热带起源的外来杂草如藿香蓟(Ageratumconyzoides)、假臭草(Praxelisclematidea)、银胶菊(Partheniumhysterophorus)等,随南方观赏绿植调运,不断向北扩散蔓延。随风传播的菊科外来杂草如加拿大一枝黄花(Solidagocanadensis)、春飞蓬(Erigeronphiladelphicus)、粗毛牛膝菊(Galinsogaquadriradiata)、薇甘菊(Mikaniamicrantha)和野茼蒿(Crassocephalumcrepidioides)等,迅速入侵并危害果园、茶园等生境[38],它们应成为重点监控的对象。

图5 中国农业生态系统外来入侵植物危害程度分类Fig.5 Damage degree classification of alien invasive plants in China’s agricultural ecosystems

表8 中国农田生态系统主要的恶性入侵植物Table 8 The main worst invasive plant species in China’s agricultural ecosystems

农业上因杂草导致作物产量的损失大于其他农业有害生物[39]。2021年更新的中华人民共和国进境植物检疫性有害生物名录中包括了42种属杂草,其中超一半是入侵农业的外来有害植物。针对农田外来入侵植物,主要的防治手段包括植物定植前的检疫防治;定植并形成一定种群后的化学防治、生态防治和生物防治;为针对农业外来植物的政策制定和防治体系构建,以及将农业入侵植物资源化以便更好地对其进行控制。

3.1 化学防治

全球农药产量从1950年的20万t到2000年的500多万t,并以每年约11%的速度增长[30]。目前,全球杂草化学防除产品技术体系已经发展出 30 余个大类、20 多个作用靶标、400～500 个化学除草剂品种。自 2014 年中国停止百草枯水剂登记后,草甘膦使用量逐步提升,近年来我国成为抗草甘膦杂草的重灾区[40-41]。除草剂抗性的演变与除草剂的使用频率呈正相关[42],杂草已进化出对用于控制它们的高效除草剂的抗药性,致使世界范围内新的抗药性案例也在不断增加。截至2022年,全球有512种杂草生物型(单子叶245种、双子叶267种)[23]对除草剂产生了抗药性, 我国农业外来入侵植物中已在世界不同地区报道有抗药性的生物型60种(表9)。其中,对单一农药产生抗性的入侵植物占38.33%,对包含并超过2种农药产生抗性的入侵植物占61.67%,相较于2010年增加约30%,在抗农药数量超过20种的植物中,苋属(Amaranthusspp.)植物占50%。在农田杂草控制策略和除草剂过度依赖性差异较小的种植系统中,杂草抗性的选择更为频繁[40]。如节节麦是与小麦的亲缘关系很近的外来种,仅异丙隆和甲基二磺隆等有限品种对该草有防效[43],需要严格掌握在幼苗早期,防效十分不稳定,并且随农机社会化服务快速传播、扩散,导致其成为麦田中最难防治的恶性杂草之一。多花黑麦草的情况类似,防控形式严峻。

表9 中国农业生态系统入侵植物抗农药数量Table 9 Pesticide resistance quantity of invasive plants in China’s agricultural ecosystems

3.2 生态防治

农田中常用的生态防治方法有耕翻、轮作[44-45]、覆盖地膜[46]、生草法[47]、间作控草[48]、植物替代[49]等方式。长期稻鸭共作能有效控制杂草种子库,并随年限的增加,稻田杂草密度不断降低,且对于阔叶草捕食与防除效果显著[50]。强胜团队历时20年,通过小区、大田试验及示范推广,对稻-麦(油)连作田的杂草可持续防控技术体系进行研发[51]。基于杂草种子可随灌溉水流漂流的生态学特性,采取“断源、截流、截库”的技术手段,结合简便易行的杂草动态监控方法,建立降草、减药定量可持续的精准生态控草技术体系,这一体系的建立摆脱了杂草防治依赖化学除草剂的被动困局。

3.3 生物防治

生物防治是控制外来入侵植物最重要的可持续治理技术之一,国外已经有许多成功的案例。澳大利亚利用从地中海地区发现的一种寄生锈菌(Pucciniachondrillina)有效抑制了灯心草粉苞苣(Chondrillajuncea)的蔓延,该菌能够侵染灯心草粉苞苣的茎和花萼,使其花和种子减少,种子活力下降,影响其繁殖能力。我国经研究引入该菌后获得巨大成功,田间释放后致病率可达50%～70%。这也是利用植物病原菌防治农田杂草的第1个成功例子[52]。1984年,中国科学院昆明生态研究所借鉴国内外关于利用泽兰实蝇治理紫茎泽兰的成功经验,在西藏聂拉木县樟木区考察时找到了泽兰实蝇,经检疫、食性专一性测定等研究后,次年陆续在云南紫茎泽兰主要发生危害区释放,均获成功,并已定居扩散。释放区紫茎泽兰枝条寄生率可达60%～70%,其危害逐步减轻[53]。1987年,我国自美国引进空心莲子草叶甲,在四川北培一水塘释放,将塘内空心莲子草基本清除;次年在湖南长沙的水库中释放,也取得了对空心莲子草的良好防治效果[54]。早在80年代,中国农业科学院针对豚草生防先后引进5种具有应用前景的食植性昆虫,通过安全性与控害潜力评价明确了豚草卷蛾(Epiblemastrenuana)和豚草条纹叶甲(Zygogrammasuturalis)两种天敌昆虫具有严格的寄主专一性,可作为豚草的天敌加以应用。90年代末,在南京发现广聚萤叶甲(Ophraellacommuna)在豚草开花季节大量啃食叶片,致使花而不实,所到之处,逐渐使入侵的豚草种群消失,取得了巨大成功[55]。目前,只有不足50%的农田入侵植物进行了生物防治方面的研究。

表10 中国农业生态系统外来入侵植物资源种类Table 10 Species statistics of alien invasive plant resources in China’s agricultural ecosystems

3.4 入侵植物资源化

实现入侵植物的有效资源化是控制其危害的重要途径。药用蒲公英(Taraxacumofficinale)、豆瓣菜(Nasturtiumofficinale)等可作为药用、食用植物;菽麻(Crotalariajuncea)、苘麻(Abutilontheophrast)等可用作纤维植物;野青树(Indigoferasuffruticosa)可作为染料植物;蓖麻等可为油料资源[56];大花金鸡菊(Coreopsisgrandiflora)等可作为观赏植物;木豆(Cajanuscajan)可饲用、药用,同时其耐旱特性可用于植被恢复、水土保持、荒山绿化的先锋植物[57];紫苜蓿(Medicagosativa)多饲用,也可保持水土,治理被铅污染的土地[58]。部分植物的提取物通过化感作用[59]用来防治农田有害杂草,如许华等[60]发现薇甘菊(Mikaniamicrantha)、三裂叶蟛蜞菊(Wedeliatrilobata)、凤眼莲水提取液浓度越高对番茄早疫病菌等病原菌的抑菌活性越好;李丽萍等[61]发现紫茎泽兰的 70%乙醇提取物及其氯仿萃取物随作用时间的延长可完全破坏番茄青枯菌(Ralstoniasolanacearum)内蛋白质;含羞草(Mimosapudica)、假臭草等乙醇提取物对芒果炭疽菌(Colletotrichumgloeosporioides)和蒂腐菌(Botryodiplodiatheobromae)的抑菌效果随浓度的增加而增强[62]。外来入侵植物在植物育种中也可以加以利用,如黑麦草可依据牧草和草坪草的不同育种目标作为亲本育种材料或新品种推广。

农业使全世界的环境同质化,减少了世界不同地区之间的生态差异[63]。因此入侵植物表型特征与当地生态条件之间的条件差异会因这种同质化而减弱,使其入侵农田变得容易。因此,了解外来入侵植物在农业生态系统的历史、分布、机制、规律和趋势,探索防治其危害的有效安全方法是我们面临的长期而艰巨的任务。目前,建议从下列几个方面开展研究:

1)加强外来入侵植物的入侵机制研究。外来植物是否可以成功入侵,取决于其快速演化适应新生境的能力。已有研究表明入侵种群紫茎泽兰可以更有效利用氮(N)分配光合作用构建的需要,演化出更高的光饱和光合效率和光能利用率,因而可在瘠薄的云南山区成功入侵[64]。冷响应通路的ICE1(inducer of CBF expression 1)基因的去甲基化显著提高了ICE1及其CBF(C-repeat binding transcription factor)转录途径各基因的转录水平,导致种群耐寒性增强,驱动紫茎泽兰由云南南部成功向北扩散[65]。加拿大一枝黄花多倍化驱动其入侵种群演化出热胁迫下更有效的活性氧清除机制,快速提高耐热性赋予其更强的有性繁殖能力,能成功入侵我国等东亚亚热带地区,ICE1基因启动子区域甲基化协调高、低温平衡机制参与其演化过程[66-67]。从这些研究中得到的启示是外来入侵植物的杂草性、竞争性、环境适应性演化机制,以及其他值得关注的性状如种子休眠、化感作用、繁殖特性等[68],有助于全面理解外来植物入侵机制。利用杂草基因组、甲基化组、代谢组学研究手段,着眼于多倍化、基因突变、杂交等基因组变异以及表观遗传变异的内在驱动力的研究,有望全面揭示外来植物多样化的入侵机制,为外来入侵植物防控提供坚实的理论依据。

2)加强外来入侵植物传播扩散规律的研究。成功的入侵者往往被预测其在原生范围内进化出的某些特性,使其易于通过外力特别是人类活动被转运,并能够成功地在入侵过程的选择中存活下来。开展外来入侵植物适应传播扩散的规律研究,适应风、水以及附着传播的结构[69],模拟传播路径,就可以揭示子实适应传播的内在规律和机制。例如,麦田节节麦、多花黑麦草和大穗看麦娘以及稻田的长叶水苋菜(Ammanniacoccinea)等近年来扩散蔓延,还有类似杂草稻和菵草(Beckmanniasyzigachne)[36,70]随大型联合收割机的社会化服务携带子实体实现传播扩散。深入研究揭示其传播扩散规律,有针对性地实施相应的检疫核查和清除机械的措施,可以遏制它们的迅速蔓延。紫茎泽兰子实体除随风传播外[71],还可以随水流远距离传播,空心莲子草、凤眼莲等也有类似的扩散规律。在水田生态系统,由于灌溉的频繁性使杂草子实大多适应水传播[72-73]。明确了这一规律,通过拦截和打捞等方式,可以有效控制其扩散和回馈土壤种子库,减轻杂草危害[51]。

3)重视全球气候加剧外来植物入侵风险的研究。气候变化(主要集中在升温和降水)是影响杂草演化的重要原因之一。温室效应使全球温度升高,在一定程度上形成肥料效应促进作物增产[74],对同在农田生态系统中的杂草则会影响其地理分布、改变其生长繁殖特性(特别是C4和寄生杂草)、与作物的相互作用[75-76]和竞争行为,使之不断进化,影响除草剂在杂草中的吸收、转移、滞留及其在土壤中的持久性,对环境还有一定的负面影响(如降雨增加使除草剂污染土壤和地下水[77])。如一年生杂草曼陀罗(Daturastramonium)等可能因温度升高而长得更加高大变得更具竞争力[78];多年生杂草在较高的CO2水平下会增加根系生物量使其更难控制;干旱增加杂草叶片角质层厚度和短柔毛,致气孔数量和电导减少阻止叶片吸收除草剂[75];入侵植物通常具有广泛的气候耐受性,这使它们能够与本地物种有效竞争[79]。这些使农民可能会被诱导尝试更强或更大剂量的除草剂来控制杂草[68]。气候变暖将扩大外来入侵植物的分布范围,特别是由南向北的扩张。近年来,热带起源并首先入侵南方的外来入侵种,有不断向北扩散蔓延的趋势,除了像紫茎泽兰等外来入侵植物自身的耐冷性演化外,气候变暖可能是一个重要的环境因子。需要特别密切监控的外来入侵植物如藿香蓟、假臭草、飞机草、薇甘菊等分布范围扩张的动向。

4)加强外来入侵植物的绿色防控技术研究。50%以上农业外来入侵植物是通过有意引进方式,进行栽培后逸生成为外来入侵种的。采取引进物种的风险评估措施是有效阻止通过有意引进途径入侵的关键技术措施。不过,如何科学准确评判新的引入物种是否具有潜在的入侵能力,需要坚实的科学评判标准。这是需要建立在深入研究植物生物学特性,特别是杂草化相关特性,明确其成为入侵植物起关键作用的特征。除了植物通过原产地预适应演化形成的固有特征外,还要更多研究引入后其拥有的快速适应性演化潜力,比如杂交、多倍化等内在遗传学特征。引种植物的成功定植和传播至关重要,因为它们可能是适应新环境所必需的遗传变异的重要来源,或可能引入新的性状。因此,不仅应防止引入新物种,还应大力监控和防止先前建立种群植物的二次引入(甚至防止个体在引入种群中的移动)[80]。合理评估本地范围内植物的入侵能力(如哪些植物可能推动了物种的历史进化)与潜在引入范围内条件的匹配程度,及加强对引进物种和它们相互作用的物种(无论是本地种还是引进种)之间的共同进化关系的研究,这对植物入侵的有效预测至关重要[63]。

农田杂草防控过度依赖化学除草导致杂草发生抗药性,通常均是以加重除草剂用量来应对抗性种群,导致恶性循环。基于减少抗性杂草种子回馈土壤种子库理念的防治技术是解决这一问题的根本之策。除了上面提及的在水田生态系统可以通过拦网网捞水面漂浮杂草种子的绿色控草技术外[51],在旱地可用杂草种子碾碎机装载在联合收割机上,在收获过程中分离并碾碎杂草种子,减少回馈土壤种子库的抗性杂草种子[81]。

应该更加重视外来入侵植物的生物防治研究,从原产地引进寄主专一、安全有效的天敌,开展生物防治潜力的研究,在经过严格生态安全评价程序之后进行释放,可以起到事半功倍,甚至一劳永逸的效果。广聚荧叶甲(Ophraellacommuna)防控豚草的成功,充分说明了这一技术方向的正确性。利用我国原有的自然天敌,开展生物防治,尤其是研发生物除草剂,也是一条技术途径。从加拿大一枝黄花分离获得的齐整小核菌(Sclerotiumrolfsii),可以有效防控加拿大一枝黄花入侵,还能够迅速恢复入侵生境的生物多样性[82-83]。