青藏高原濒危兽类保护与管理研究进展

张同作 江峰 徐波 李斌 梁程博 顾海峰

(1 中国科学院西北高原生物研究所，中国科学院高原生物适应与进化重点实验室，西宁810001)(2 中国科学院大学，北京100049)(3 青海省动物生态基因组学重点实验室，西宁810001)(4 青海大学农牧学院，西宁 810016)

青藏高原是世界第一大高原，被称为“世界屋脊”和“地球第三极”，拥有全球最为独特的自然地理及生态单元，孕育了长江、黄河、澜沧江等众多河流以及全球海拔最高、数量最大的内陆湖泊群，包含丰富多样、独具特色的生态系统类型，是我国重要的生态安全屏障，也是亚洲乃至全球气候变化的“调节器”(孙鸿烈等，2012)。该区域具有海拔高、空气稀薄、气候严寒、太阳辐射强等特殊的地理环境特征，是我国乃至全球生物多样性最丰富和最集中的高海拔地区之一，被誉为“珍稀野生动植物天然园和高原物种基因库”。该区域记录的脊椎动物共有1 763 种，约占全国脊椎动物总数的40.5%(除海洋鱼类)，整体呈现出物种丰富度高、特有种占比高、濒危物种多等特点，特有种和受威胁物种分别占青藏高原脊椎动物物种的28.0%和9.6% (傅伯杰等，2021)，其中兽类约占全国兽类总数(694 种)的49.4% (魏辅文等，未发表数据)。

栖息地退化、丧失和破碎化已成为全球野生动物灭绝速率加快和生物多样性衰退的主要威胁，栖息地的保护和恢复是野生动物保护的关键途径(魏辅文等，1988)；
而全球变暖也对物种数量及分布造成严重影响，导致野生动物种群生存力下降和栖息地严重退缩，从而增加了物种灭绝风险(Petersonet al.,2002)；
此外，偷猎、非法贸易、过度利用和环境污染等同样是野生动物主要的受威胁因素(魏辅文等，2014)。我国是全球生物多样性最丰富的国家之一，也是生物多样性损失和受威胁最为严重的国家之一，4 357 种脊椎动物(除海洋鱼类) 的受威胁率为21.4%，特有种受威胁率为30.6%，两栖类受威胁率高达43.1%，远高于全球平均水平(蒋志刚等，2015)。青藏高原属于全球生态脆弱区和气候变化敏感区，同样面临生物多样性下降的突出问题。近200年来，青藏高原已灭绝或濒临灭绝的兽类达200 多种(马生林，2004)，其中有蹄类的灭绝风险远高于全球平均水平(Butchartet al.,2010；
蒋志刚等，2018)，青藏高原生物多样性保护已成为我国乃至全球生物多样性保护的迫切需求，本文从有蹄类、猫科、犬科、熊科、鼬科、翼手目、小型兽类7个类群分别论述青藏高原兽类的濒危现状、濒危成因、已开展的研究工作和管理对策及取得的成效，为青藏高原生态安全屏障区生物多样性保护研究提供科技支撑。

1.1 有蹄类濒危现状

青藏高原滋养了丰富多样的有蹄类物种，之前的研究显示，青藏高原有33 种有蹄类(张词祖等，1984；
黄薇等，2008；
蒋志刚等，2018；
胡杰等，2021)。最新的基因组学研究中，扭角羚划分为喜马拉雅扭角羚(Budorcas taxicolor)和中华扭角羚(B.tibetana)两个独立种，其地理分界线为金沙江—澜沧江—怒江三江并流区域(Yanget al.,2022)，据此，青藏高原分布的为喜马拉雅扭角羚。当前青藏高原地区共有31 种有蹄类，包括奇蹄目1种、偶蹄目30种(蒋志刚等，2017，2018；
魏辅文等，2021)，其中52%(16种)被列为国家一级重点保护野生动物，29% (9 种)被列为国家二级重点保护野生动物(表1)，32%(10 种)为青藏高原特有种。整体上看，青藏高原有蹄类濒危等级较高，其中68% (21 种)为中国脊椎动物红色名录中受威胁物种，42% (13 种) 被IUCN 红色名录评估为受威胁物种，52%(16 种)被列入CITES 附录中(表1)。在这些物种中，完成基因组测序的占42%(13种)，其中组装到染色体水平的高质量基因组的占10% (3 种)，组装到大片段水平的基因组的占32%(10 种)(表1)。对31 种有蹄类栖息地类型的统计可知，大部分物种偏好森林、草地(草原) 和灌丛生境。根据IUCN 和文献记载，青藏高原有蹄类的分布特征主要表现为：(1)集中分布在高原内部和边缘地区，并根据其演化模式分为古北成分和东洋成分，前者主要分布在羌塘及北部的高原面上，后者主要分布在藏南及横断山地区；
(2)物种分布不均匀，其丰度总体呈东部高西部低格局(黄薇等，2008；
蒋志刚等，2018)。

表1 青藏高原有蹄类动物Table 1 Ungulates on the Qinghai-Tibet Plateau

1.2 有蹄类濒危成因

青藏高原有蹄类主要分布于海拔4 000 m 以上的高寒森林、高寒草地(草原) 和灌丛等相对恶劣的生境中，面临众多威胁因素，其中气候变化是重要的威胁因素之一。随着全球变暖趋势日益加速，近30 年来青藏高原气温逐年上升，且冬季上升趋势最为显著(德例归吉，2019)。过去50 年间，青藏高原升温率超过全球同期平均水平的2倍，达到每10 年0.3℃～0.4℃，目前是近2000 年中最温暖的时段(陈德亮等，2015)。研究发现，随着温室气体排放，全球变暖加剧，普氏原羚(Procapra przewalskii)、藏原羚(P.picticaudata)、藏羚(Pantholops hodgsonii) 和鹅喉羚(Gazella subgutturosa)的未来适宜分布区将向高纬度地区迁移(Zhanget al.,2021a)；
青藏高原22 种有蹄类可能会丧失30%～50%的适宜栖息地，分布区平均向北迁移近300 km；
在未来100 年内，55%～ 68%的有蹄类将成为濒危种，2%～ 32%的有蹄类将极度濒危，4～ 7 种特有有蹄类将成为全球濒危种，可见全球变暖对青藏高原有蹄类物种多样性造成了严重威胁(Luoet al.,2015)。

除了气候因素，日益加剧的人类活动也是青藏高原有蹄类种群受威胁的因素之一。人口数量和放牧强度的增加，城镇、道路、矿区等基建规模的扩大，给当地野生有蹄类造成了极大的生存压力。据统计，1980—2019 年青藏高原人口由2 350 万增至3 425.5 万，年增长率为0.97%，高于全国水平(0.90%) (傅伯杰等，2021)。高原地区整体人类发展水平在提高，整个地区经历了经济的快速增长和城市化(黄祖宏等，2021)。城市化水平的提高，公路和房屋占地面积的增加，一方面导致野生动物生存压力加剧，另一方面促使典型牧区的放牧强度随人口增长显著增加，2000—2015 年高达80.93%的县出现超载情况(傅伯杰等，2021)。过度放牧不仅直接缩减了野生有蹄类的活动范围，减少了食物资源，而且导致草场退化、土地沙漠化和水土流失，间接导致有蹄类动物的适宜栖息地减少、破碎化加剧。另外，放牧强度增加导致牧民为了竞争有限的草场大量布设网围栏，这限制了野生动物的活动范围，阻隔了动物的迁徙路线，在一定程度上破坏了生态过程、景观格局和生物多样性(Sunet al.,2020,2021)，对青藏高原有蹄类动物的生存和繁殖造成了威胁。

气候变化和人类活动是导致青藏高原有蹄类适宜栖息地减少和破碎化的主要外部因素，这些因素致使有蹄类隔离成众多小种群，不同种群之间基因交流减少，近亲繁殖增加，导致种群遗传多样性和进化潜力降低，具体体现为表型多样性低下(如毛色、运动能力、感官敏锐度、免疫力等)，当面临小气候或生存环境改变时，个体相对单一的表型无法适应变化的环境，使种群数量大幅减少，基因漂变加剧，对生存不利的基因变异积累增加，进而导致整个种群生存力降低，这是有蹄类受威胁的重要内在机制(Mallon and Jiang,2009;Yanget al.,2011;Youet al.,2013)。微卫星研究显示藏原羚、蒙原羚(Procapra gutturosa) 的遗传多样性高于期望值，而普氏原羚的遗传多样性低于期望值，是原羚属遗传多样性最低种，说明普氏原羚在历史上曾经历多次遗传瓶颈，种群数量下降，对其的保护更为急迫(Chenet al.,2015)。统计显示，青藏高原仅有野猪(Sus scrofa)、野骆驼(Camelus ferus) 和赤麂(Muntiacus vaginalis)3 种有蹄类具有高质量的基因组信息(表1)(Lianget al.,2020;Muddet al.,2020;Chenet al.,2022)。在当前的气候和生态格局下，仍缺乏对多种有蹄类遗传多样性、进化潜力、近交衰退等问题的系统研究，对物种遗传背景的了解尚不全面。

1.3 有蹄类保护研究及管理策略

自然保护区和国家公园的建设使得青藏高原多个有蹄类物种种群数量得到恢复。第二次青藏高原科学考察发现，羌塘、可可西里等国家级自然保护区的建立使藏羚实现恢复性增长，野外种群数量由1995 年的约6 万只上升到目前的30 万只左右，受威胁等级由濒危(EN)降为近危(NT)(傅伯杰等，2021)。普氏原羚种群数量从20 世纪90 年代的不足300 只增长到2018 年的2 793 只，种群栖息地从7 个扩展到13 个(陈建伟和才项仁增，2021)。藏羚和普氏原羚种群数量稳中有增，是人类保护濒危有蹄类的典型成功案例。此外，三江源地区建立国家公园体制试点以来，藏原羚、藏野驴(Equus kiang)、白唇鹿(Przewalskium albirostris) 和野牦牛(Bos mutus) 等有蹄类种群数量恢复成效显著(蔡振媛等，2019)。

遗传背景是决定物种表型适应的重要因素，是生物多样性保护研究的核心内容，对物种自身遗传背景的深入研究可以提高生物多样性保护的精准度和成功率。大规模肠道微生物特征序列和基因组测序分析研究揭示了青藏高原有蹄类物种的遗传特征以及环境适应策略，为制定濒危有蹄类的野外保护策略和迁地保护管理模式提供了理论支撑。对不同季节野生和圈养的藏野驴、鹅喉羚和岩羊(Pseudois nayaur) 肠道微生物16S rRNA测序的分析结果显示：3 种有蹄类肠道中的优势菌群均为拟杆菌门(Bacteroidetes) 和厚壁菌门(Firmicutes)；
夏季藏野驴肠道微生物的丰度和多样性均显著高于冬季；
相同季节圈养藏野驴和岩羊肠道微生物的丰度和多样性均显著低于野生种群。这些结果显示迁地保护中提高野生动物食物多样性、减少人工食物的饲喂以及人为活动的影响对维持动物肠道微生物多样性、保持健康和对环境的适应性至关重要(Gaoet al.,2019;Qinet al.,2020；
吴海丽，2020)。麝科动物肠道微生物结构和功能的研究结果显示，圈养林麝与马麝肠道微生物组成、多样性和功能均存在差异(Jianget al.,2022)，而且两物种均存在季节性变化，这可以有效促进麝类对食物的消化代谢，从而有利于其适应环境(Jianget al.,2021)。该研究结果为评估人工圈养麝科动物的营养及代谢水平和健康状况发挥了重要作用，也为珍稀濒危物种保护研究提供了新的手段。除了对有蹄类肠道微生物的研究，对宿主基因组的测序和分析揭示了其遗传背景和高原适应性表型的本质。对藏羚、野牦牛和岩羊等物种全基因组测序和比较基因组分析的结果显示，这些动物普遍表现出对高海拔低氧、低温和强辐射环境的高度适应性，在低氧应答、ATP酶活力、DNA 损伤修复等相关通路基因上均有富集表达和正向选择(Hassaninet al.,2009;Geet al.,2013;Zhanget al.,2021b)。以上结果表明，在长期高原环境的自然选择中，有蹄类从遗传到表型均形成了一系列适应性策略。此外，粪便分子标记技术、重测序技术等的发展，可在种群水平上开展分析研究，从而进一步增进对高原有蹄类个体以及种群水平遗传背景和遗传多样性的了解。

综上所述，在这些宏观和微观研究工作建立的理论基础上，建议加强国际间的合作交流，提高对受威胁有蹄类物种的关注度，进一步探索和揭示其生境状况、生存能力和进化潜力等方面的背景和机制；
应在就地和迁地保护中尽可能维护适宜微气候和生境特征，制定更精准的保护策略，使管理模式尽可能与物种的适应性机制相匹配，从而更有效地保护野生物种。

2.1 猫科动物濒危现状

猫科隶属于哺乳纲食肉目，是进化最成功的食肉动物类群之一，广泛分布在除南极洲和大洋洲以外的所有大陆上(Johnsonet al.,2006)。全球现存的37 种猫科动物中，共有12 种在中国分布，其中青藏高原有11种(表2)，均为国家重点保护野生动物(黄薇等，2008；
蒋志刚等，2017；
魏辅文等，2021)。青藏高原猫科特有种占比较少，种群数量较低，濒危等级较高，其中82% (9 种) 的物种种群数量呈现下降趋势，91%(10 种)的物种被中国脊椎动物红色名录列为极危或濒危物种，45%(5种)的物种被IUCN 红色名录评估为受威胁物种，所有物种均被列入CITES附录Ⅰ或附录Ⅱ(表2)。

表2 青藏高原猫科动物Table 2 Felids on the Qinghai-Tibet Plateau

猫科动物广泛分布于青藏高原，物种的自身特性和环境需求差异明显，分布区域和种群数量亦存在较大差异。雪豹(Panthera uncia) 是青藏高原山地生态系统极具代表性的旗舰种和关键种，主要分布于青藏高原及其周边地区。中国是雪豹分布范围最大的国家，也是全球雪豹保护的中心(Alexanderet al.,2016)。IUCN 估计全球雪豹成体数量仅为2 710～ 3 386 只，且整体数量呈下降趋势。荒漠猫(Felis bieti) 是中国现存猫科动物中唯一的中国特有种，曾广泛分布于青海、四川、甘肃，然而近几十年来其种群数量急剧下降，目前估计不超过10 000 只，且仅分布于青海东部和四川北部(Heet al.,2004)。猞猁(Lynx lynx) 分布于我国东北到西北的广大地区，由于栖息地破碎化、过度狩猎等因素，其种群数量和密度极低(Bao,2010)。全球50%以上的兔狲(Otocolobus manul)分布在中国，主要分布于青藏高原海拔4 000 m 左右的荒漠、沙漠、草原等区域(Rosset al.,2012)。金钱豹(Panthera pardus) 是分布最广的大型猫科动物，其分布区包括非洲、中东、东亚、中亚、东南亚等区域(Stein and Hayssen,2013)，研究指出当前豹的分布区面积仅为其历史分布范围的25%，总体栖息地损失高达63%～ 75%，种群数量急剧下降(Jacobsonet al.,2016)。

2.2 猫科动物濒危成因

气候变化和栖息地破碎化等因素导致大部分青藏高原猫科动物的种群数量呈下降趋势。受全球气候变化影响，青藏高原草地、森林、湿地等生境面积减少，雪豹、荒漠猫、猞猁、兔狲和金钱豹等物种的适宜栖息地出现大范围的缩减。研究表明，随着气温升高，雪豹的适宜栖息地日渐缩小，迫使其向更高海拔迁移(Liet al.,2021)。此外，社会经济和城镇化的快速发展、自然资源过度利用和土地利用类型急剧转变等人类活动因素导致猞猁、荒漠猫、金钱豹等猫科动物的栖息地质量下降并日益破碎化，不同种群变得相互孤立，从而阻碍了种群间的基因交流，降低了物种应对自然环境变化和威胁的抵御能力，对物种的生存和健康构成严重威胁，由此导致遗传多样性和种群数量逐渐下降(Heet al.,2004;Bao,2010;Rostro-Garcíaet al.,2016)。

人兽冲突也是引起青藏高原猫科动物种群数量下降的主要因素之一。随着人类活动范围逐步扩大和放牧强度不断增加，猫科动物的适宜分布区域日益缩减，从而加剧了人与多种猫科动物的冲突。雪豹是青藏高原区域人兽冲突的主要肇事物种之一，雪豹捕食牲畜导致的牧民报复性捕杀，成为雪豹种群生存和发展的主要威胁之一(Bagchi and Mishra,2006)。随着栖息地和食物的减少，金钱豹的活动范围逐渐与人类活动范围重叠，这增加了人豹冲突事件的发生概率，也增加了金钱豹被人类恶意捕杀或报复性捕杀的概率(Mallonet al.,2007;Rostro-Garcíaet al.,2016)。另外，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)是青藏高原区域荒漠猫、兔狲等多种猫科动物的主要捕食对象，其分布和数量是影响这些猫科动物分布和栖息地选择的重要因素(Zhaoet al.,2020;Greenspan and Giordano,2021)。过去几十年，当地大量使用各种灭鼠药剂控制鼠兔数量，导致一些猫科动物误食鼠兔而死亡，或由于生物富集作用在体内积累了毒素，从而影响其生存与繁殖，致使种群数量急剧下降(Heet al.,2004;Smithet al.,2016;Greenspan and Giordano,2021)。

2.3 猫科动物保护研究及管理策略

当前，相关法律法规的制定、调查研究工作的开展以及自然保护区的建设，为猫科动物的保护与管理提供了法律保障和科学依据。在过去的二十多年里，我国政府实施了保护雪豹等野生动物的行动计划，通过加强打击野生动物偷猎和非法贸易以及建立自然保护区管理系统，使部分区域的雪豹种群呈现恢复性增长。2013 年国家林业局将保护雪豹列为优先任务之一，并启动了第一个《中国雪豹保护行动计划》。2017 年IUCN 将雪豹从濒危(EN)降级为易危(VU)，表明全球雪豹保护取得显著成效。野外调查和定点观测研究不仅能积累濒危猫科动物数量、分布等基础理论资料，还能为保护与管理措施的制定及保护区的划分提供科学依据。近年来，红外相机监测技术在濒危猫科动物监测和保护中发挥了重要作用。2018 年9 月在三江源地区研究者首次发现了荒漠猫的繁殖巢穴，并通过红外相机和实地调查等方法记录了荒漠猫的繁殖、育幼等行为活动(Hanet al.,2020)。研究者也通过红外相机在四川雄龙西省级自然保护区发现了荒漠猫，扩大了该物种已知的分布范围(Xuet al.,2022)。周许伟等(2015) 利用红外相机技术监测猞猁的种群数量，并识别了该物种取食、威胁、标记、试探、玩耍、舔幼、嗅闻等野外行为类型。Ross 等(2010) 利用红外相机技术评估了兔狲巢穴的选择性，发现兔狲通过选择不同的巢穴类型进行自我保护。

测序技术的快速发展以及多组学研究的兴起促进了我国保护生物学的蓬勃发展。基因组学、代谢组学、蛋白质组学等多组学间的交叉研究揭示了青藏高原濒危猫科动物的遗传和生态特征，为这些物种的保护提供了新的理论基础和研究方向。由于雪豹种群的空间利用和社会结构不确定，总体密度难以估计，Zhang等(2007)设计了特异性引物扩增雪豹线粒体DNA 高变控制区域1 (hypervariable region 1,HVR1)，以确定雪豹的遗传学特征。Wei等(2009)通过雪豹线粒体全基因组和系统发育树分析雪豹和非洲狮(Panthera leo)为姊妹种。Tseng 等(2013)将遗传学和形态学数据相结合，证实雪豹和虎亦为姊妹种。通过对孟加拉虎(Panthera tigris tigris)、非洲狮、白狮与雪豹的全基因组序列进行比对，发现雪豹的EGLN1基因发生了特异性突变(即Met39 突变为Lys39)，这可能与高海拔适应相关(Choet al.,2013)。通过对贡嘎山自然保护区内的兔狲粪便DNA 进行测定，鉴定出兔狲的食物包括18 个物种，其中哺乳动物9 种、鸟类8 种、鱼类1 种(Zhaoet al.,2020)。通过比较分析圈养和野生华北豹的肠道微生物群落组成和粪便代谢表型，发现不同生存环境的个体肠道微生物存在显著差异，部分差异较大的微生物与粪便代谢物的变化密切相关(Huaet al.,2020)，这为动物园制定圈养华北豹的管理、繁殖及再引入策略提供了理论依据。可见，多组学交叉研究能使我们进一步了解猫科动物个体以及种群水平上对青藏高原生态适应性的本质。

建议继续加强青藏高原自然保护区和国家公园的建设，扩大保护面积，并在离散的保护区域间建立廊道，加强猫科动物种群间的基因交流，最大程度减少人为活动干扰，提升其栖息地质量；
应控制放牧规模，尝试控制高原鼠兔数量的其他方法，保护猫科动物的野生食物资源，降低人兽冲突强度；
继续利用GPS 项圈、红外相机、多组学研究等方法加强动物种群监测和适应性特征研究，为国家公园的范围划分、野外动物救护等保护和管理工作提供更多理论依据。

3.1 熊科动物濒危现状

青藏高原分布有2 属3 种熊科动物，即大熊猫(Ailuropoda melanoleuca)、棕熊(Ursus arctos)和亚洲黑熊(Ursus thibetanus) (黄薇等，2008；
魏辅文等，2021)，均为国家重点保护野生动物，被中国脊椎动物红色名录列为易危(VU)物种，其中大熊猫和亚洲黑熊也被IUCN红色名录评估为易危物种(棕熊为无危)。3个物种均被列入CITES附录Ⅰ。

大熊猫是中国特有种，部分种群分布在青藏高原的东部边缘地区，包括甘肃甘南和四川松潘等地区(胡锦矗等，2011)。研究表明，大熊猫具有较高的遗传多样性，其种群数量稳定增长；
从形态、遗传、生理、肠道微生物、行为等角度开展的研究诠释了大熊猫的适应性演化机制，使之成为探讨濒危物种种群历史动态、濒危过程及成因、适应性演化机制等问题的理想模型(魏辅文，2018)。棕熊作为全球分布最广的物种之一，在青藏高原广泛分布。我国棕熊有3个亚种，其中青藏高原重点分布的为藏棕熊(Ursus arctos pruinosus)(谢培根等，2022)。亚洲黑熊主要分布在青藏高原东部和南部的森林、草原和湿地边缘地带。

3.2 熊科动物濒危成因与保护管理对策

全球气候变化、过度放牧等因素导致青藏高原熊科动物的栖息地严重破碎化，使其种群数量急剧下降(Liet al.,2015;Kuang and Jiao,2016;Suet al.,2018;Daiet al.,2019)。与猫科动物类似，牧民投放鼠药控制鼠兔既影响了熊科动物获取食物资源，也使毒素逐渐富集到位于食物链顶端的藏棕熊和亚洲黑熊体内，直接或间接地导致其种群数量的下降(Reljićet al.,2012;Wilson and Smith,2015)。此外，由于熊胆、熊掌、熊皮和熊脂等具有很高的经济价值，亚洲黑熊和棕熊遭到非法捕杀和贸易的威胁(Fenget al.,2009)；
而人类活动范围的不断扩大、道路建设等生产活动导致熊科动物栖息地破碎化，种群间的基因交流减少，遗传多样性降低的风险增加(Penterianiet al.,2018)。社会经济发展和人口数量快速增加带来的土地利用空间格局变化也加速了熊科动物栖息地的丧失，从而加剧了人类与棕熊、亚洲黑熊间的冲突(Liuet al.,2011；
韩徐芳等，2018;Daiet al.,2020)。人兽冲突对当地牧民的生命财产安全构成了威胁，降低了牧民对熊科动物的好感度，引发对棕熊、亚洲黑熊的报复性捕杀。我国政府采取了一系列生态保护措施，包括禁枪、草原补偿、动物肇事补偿、建设国家公园等，在一定程度上提高了熊科动物栖息地的质量和连通性，也缓解了人熊冲突。

建议加强宣传和执法力度，坚决遏止熊类非法捕杀和贸易；
采取其他方法控制鼠兔种群数量，保护熊类食物资源，提高其生境质量；
控制放牧强度，加大补偿力度，进一步缓解人熊冲突；
大力开展熊科动物保护的相关研究，为保护和管理工作建立坚实的理论基础。

4.1 犬科动物濒危现状

犬科是全球分布最广泛的食肉兽类，我国共有4 属8 种且均在青藏高原有分布(黄薇等，2008；
蒋志刚等，2017；
魏辅文等，2021)，其中7 种被列为国家重点保护野生动物，4 种被列入CITES 附录。豺(Cuon alpinus)被中国脊椎动物红色名录和IUCN 红色名录评估为濒危(EN)物种(表3)。青藏高原的犬科动物主要分布于草原和山地等区域，根据近几年的调查和监测数据可知，狼(Canis lupus)、豺、藏狐(Vulpes ferrilata) 和赤狐(Vulpes vulpes) 在青藏高原的大部分地区均有分布，貉(Nyctereutes procyonoides) 集中分布在青藏高原东南部的四川省和云南省(师蕾等，2013；
崔茂欢等，2014)，沙狐(Vulpes corsac) 主要分布在新疆西南部和青海南部的三江源地区(齐成，2021；
王湘国和张同作，2022；
张同作等，2022)，亚洲胡狼(Canis aureus) 和孟加拉狐(Vulpes bengalensis)仅在藏南分布(蒋志刚等，2017)。

表3 青藏高原犬科动物Table 3 Canids on the Qinghai-Tibet Plateau

4.2 犬科动物濒危成因

由于生境破坏、食物减少、人类捕杀和栖息地破碎化，西藏地区藏狐和赤狐的数量急剧下降(张进，2014；
尚帅，2015)。畜牧业是青藏高原地区主要生产方式，放牧面积逐渐扩大，挤压并分割了野生犬科动物的生存空间(赵晓娜等，2022)，形成小种群，进而导致近亲繁殖和种群遗传多样性下降，严重影响了犬科动物种群的生存能力。同时，野生犬科动物捕食家畜，对当地民众的生产生活造成了损失，当地居民对肇事物种保护意愿下降，甚至出现报复性猎杀(赵晓娜等，2022)。政府在提倡休牧和轮牧的同时缺乏完善的配套措施，部分牧民进行非法捕杀及毛皮制品交易，对犬科动物多样性保护造成了负面影响(张进，2014；
薛蓓，2021)。此外，公路、铁路等基础设施的建设也在一定程度上影响了犬科动物的多样性水平。Morales-González 等(2021)研究发现高速公路建设导致狼的栖息地破碎化严重，不利于其种群迁移、扩散、捕食及繁殖。除了人类生产生活对野生犬科动物的干扰，种间竞争也有一定影响，如亚洲胡狼和赤狐存在生态位重叠，影响了双方种群的稳定和增长(Tsunoda，2022)。

4.3 犬科动物保护研究及管理策略

野生犬科动物对畜牧业影响的研究发现，狼是造成家畜损失的主要肇事物种，但狼更倾向于捕食野生猎物，增加狼捕食野生动物的机会可有效降低其捕食家畜的频率(Werhahnet al.,2019;Daiet al.,2020)。为缓解野生犬科动物与牧民的冲突，我国政府实施了野生动物损害补偿和保险政策，一定程度上减少了犬科动物对牧民造成的直接经济损失(赵晓娜等，2022)。为减少公路和铁路等基础设施对野生犬科动物的影响，保障其正常的迁移及繁殖活动，青藏铁路沿线设立了动物通道，对狼、沙狐、藏狐等多种犬科动物的迁移、捕食及繁殖活动起到了积极作用(封托等，2013)。针对栖息地破碎化导致的野生犬科动物遗传多样性下降，闫晓杰(2019) 建立了沙狐成纤维细胞的体外培养体系，为在细胞层面有效保护野生犬科动物的遗传资源起到了示范作用。Tsunoda (2022)在对野生犬科动物的种间竞争研究中发现，家畜和其他野生猎物的出现可降低亚洲胡狼对啮齿类动物的捕食频率，降低了与赤狐等主食啮齿类的犬科动物间的营养重叠度。近年来，野生犬类的疾病防控和种群监测技术也得到关注，与寄生虫和病毒等引发的犬科动物疾病相关的病因学研究和疫苗研制得到发展(雷欢等，2020;Kaiseret al.,2021;Bhusriet al.,2022)，对野生犬科动物的施药方法已有创新(Yuet al.,2017)，低价疫苗的研究也取得一定成果(王雪莲，2017；
苗丽，2018)。近年来，新的监测方法被引入犬科种群监测研究工作，Balčiauskas 等(2021) 以在特定公路上被撞死的貉的数量作为种群监测指标；
Chatterjee 等(2021) 建立了基于红外相机监测结果的分析模型，有效估计豺等群居犬类的种群数量。

针对野生犬科动物受威胁的现状，建议不断健全完善野生动物保护法律法规，进一步落实人兽冲突相关补偿政策，坚决遏止非法狩猎和皮毛交易；
加强犬科动物的种群监测和遗传多样性方向的研究，为青藏高原野生犬科动物的保护和管理工作提供理论依据。

5.1 鼬科动物濒危现状

青藏高原现有鼬科动物9 属15 种，缺齿伶鼬(Mustela aistoodonnivalis)为中国特有种(黄薇等，2008；
蒋志刚等，2017；
薛亚东等，2019；
Liuet al.,2021)。鼬科物种中5 种被列为国家二级重点保护野生动物，7 种被中国脊椎动物红色名录列为受威胁物种，4 种被IUCN 红色名录评估为受威胁物种，8 种被列入CITES 附录(表4)。大部分鼬科动物主要栖息于河流和湖泊附近较湿润的陆地环境中，水獭(Lutra lutra)等3 种鼬科动物为水生动物。近几年在青藏高原开展的鼬科种群监测和调查发现，香鼬(Mustela altaica)和猪獾(Arctonyx collaris)在大部分地区都有分布，缺齿伶鼬等其他鼬科动物仅分布于部分地区(Liuet al.,2021)。

表4 青藏高原鼬科动物Table 4 Mustelids on the Qinghai-Tibet Plateau

5.2 鼬科动物濒危成因与保护管理对策

研究表明，在气候变化背景下小爪水獭(Aonyx cinerea)和水獭的适宜分布区向青藏高原东南部的低海拔地区转移(Liuet al.,2021)，因此，一些新记录到的鼬科动物分布区可能是分布区转移而非适宜分布区扩大的结果(Bian and Liang,2020)。雪灾、旱灾、风灾、冻灾、涝灾、冰雹和地震等自然灾害会使鼬科动物数量减少(拉巴卓玛，2020)。在鼬科动物受自然条件胁迫的同时，人类活动也对其造成了负面影响。水利设施在施工时产生的污水和弃土弃渣导致水体浑浊，破坏了动物的水体栖息地。

受自然条件和人类活动的影响，青藏高原鼬科动物的种群数量明显下降，相应的保护工作也陆续开展。李琴等(2021) 建立了遥感监测、低空无人机典型区域监测和地面监测等技术体系，并在部分地区的实践中不断优化(李琴等，2021)；
对水獭等部分鼬科动物的针对性调查、监测和救护工作也陆续开展并逐步改进(简生龙等，2019；
任锦海等，2020)。为减少人类活动对鼬科动物的影响，部分水利工程制定了对鼬科动物的保护方案(邢伟等，2021)，并建设桥洞、涵洞等通道方便鼬科动物通过(Wanget al.,2018；
肖宏强等，2021)。有关鼬科动物的活动节律(韩雪松等，2021)、食性(朱博伟等，2019)、适应策略(Wanget al.,2021)和疾病防控(刘雨珂等，2022)等的研究也得到了更多关注。

建议开展工程建设时做好环境评估，减小对鼬科动物生境的影响；
应进一步加强对鼬科动物的监测及对全球气候变化的响应规律研究，为野生鼬科动物的保护与管理提供更多理论依据。

6.1 翼手目濒危现状

翼手目是哺乳纲中仅次于啮齿目的第二大目，具有极高的生物多样性，是全球分布最广、种群数量最多的哺乳动物之一，除南极洲外，所有大陆都有分布。翼手目特殊的飞行能力使其有别于其它兽类，其独特的体型、食性和栖息习惯、生殖策略和社会行为可能是其分布广泛和多样性极高的重要原因(Williget al.,2003)。中国分布有丰富的翼手目类群，总数超过140 种，其中25 种分布于青藏高原，包括狐蝠科3 种、蹄蝠科1 种、菊头蝠科6 种、蝙蝠科15 种(黄薇等，2008；
李文靖等，2009；
蔡振媛等，2019)。青藏高原翼手目特有种，仅有1 种，濒危等级也相对较低，3 种被中国脊椎动物红色名录列为受威胁物种，1 种被IUCN红色名录评估为受威胁物种(表5)。

表5 青藏高原翼手目动物Table 5 Chiropteran on the Qinghai-Tibet Plateau

6.2 翼手目濒危成因与保护管理对策

绝大多数青藏高原翼手目物种的种群数量尚未得到评估。过去的30 年里，尽管中国翼手目物种数目在逐渐上升，但是种群数量明显减少(Fricket al.,2020)。森林和洞穴为翼手目提供了必需栖息地，而当前青藏高原正处于草地、林地面积减少，耕地面积增加的状态(张金龙等，2013；
丁佳等，2021)。此外，农业快速发展不仅压缩了大多数翼手目物种的觅食地和栖息地，而且残留农药还可直接危害翼手目或通过食物链在其体内富集。由于蝙蝠的大型洞穴栖居地较容易被定位，人为干扰和捕杀可能导致该类群物种生境丧失(Furey and Racey,2016)。全球气候变化，不仅直接影响翼手目分布范围、迁徙行为和活动节律的变化

(Lundyet al.,2010;McCrackenet al.,2018;Stepanian and Wainwright,2018)，而且可能通过影响食物资源(如昆虫) 数量和分布，间接影响其种群数量发生相应的变化(Skendžićet al.,2021)。

目前国内对翼手目研究较少，为遏制翼手目适宜栖息地下降的趋势，建议加强对青藏高原森林的保护，减少对农药的使用，转而开展生物防治的研究和利用；
加强对翼手目多样性和保护生物学的研究，为青藏高原翼手目动物的保护与管理建立理论依据。

7.1 小型兽类受威胁现状

青藏高原地区的小型兽类分属4 目(攀鼩目、兔形目、啮齿目、劳亚食虫目) 14 科47 属107 种，其中中国特有种26 种，包括7 种青藏高原特有种(Smith 和解焱，2009；
魏辅文等，2021)。按照中国脊椎动物红色名录相关标准，这一类群至少存在4 种受威胁物种，占总种数的4%，其中濒危(EN)物种1种(青藏高原特有种)，易危(VU) 物种3 种(包括1 种中国特有种)。另有近危(NT) 物种16 种(中国特有种5 种，包括1 种青藏高原特有种)(蒋志刚等，2016)。

在青藏高原地区，攀鼩目仅分布1科1属1种，为北树鼩(Tupaia belangeri)。北树鼩虽然不是受威胁物种，但已被列入CITES 附录Ⅱ。兔形目分布有2 科2 属17 种，其中中国特有种6 种(包括1 种青藏高原特有种)；
受威胁物种1 种，为鼠兔科鼠兔属的柯氏鼠兔(Ochotona koslowi，青藏高原特有种，濒危)。啮齿目分布有9 科35 属72 种，其中中国特有种15 种(包括4 种青藏高原特有种)；
受威胁物种2 种，为易危(VU)的小飞鼠(Pteromys volans)和复齿鼯鼠(Trogopterus xanthipes，中国特有种)。此外，喜马拉雅旱獭(Marmota himalayana)虽然不是受威胁物种，但已被列入CITES 附录Ⅲ。劳亚食虫目分布有2科9属17种，其中中国特有种5 种(包括2 种青藏高原特有种)；
受威胁物种1 种，为鼩鼱科水鼩属的灰腹水鼩(Chimarrogale styani)。

总体来看，青藏高原的小型兽类受威胁程度不高。然而值得注意的是，小型兽类的系统分类近年来发生了大量变动，出现了很多新的物种。当前，青藏高原地区分布的锡金鼠兔(Ochotona sikimaria)、冯氏白腹鼠(Niviventer fengi)、剑纹小社鼠(N.gladiusmaculus)、喜马拉雅社鼠(N.niviven-ter)、片马社鼠(N.pianmaensis)、墨脱松田鼠(Neodon medogensis)、聂拉木松田鼠(N.nyalamensis)、栗背大鼯鼠(Petaurista albiventer)、西藏绒毛鼯鼠(Eupetaurus tibetensis)、墨脱鼹(Alpiscaptulus medogensis) 和烟黑缺齿鼩(Chodsigoa furva) 11 个物种受威胁状态的评估仍是空白(Yuet al.,2006;Liuet al.,2017;Chenet al.,2017,2021a,2021b;Geet al.,2018,2021;Jacksonet al.,2022)。

7.2 小型兽类受威胁因素

小型兽类受威胁程度较低，关注度不高，对各受威胁物种种群数量动态以及受威胁因素的相关调查研究较为欠缺。从分布生境来看，13 种受威胁和近危物种栖息于高山和亚高山山地森林、灌丛中，包括灰颈鼠兔(Ochotona forresti)、狭颅鼠兔 (Ochotona thomasi)、克氏松田鼠 (Neodon clarkei)、黑白飞鼠(Hylopetes alboniger)、栗褐鼯鼠(Petaurista magnificus)、橙腹长吻松鼠(Dremomys lokriah)、甘肃鼹(Scapanulus oweni)、大长尾鼩鼱(Episoriculus leucops)、大爪长尾鼩鼱(Soriculus nigrescens)、小鼩鼱(Sorex minutus)、藏鼩鼱(Sorex thibetanus)、小飞鼠和复齿鼯鼠(冯祚建等，1980;Quéréet al.,2009；
陈晓澄和李文靖，2009；
马英等，2011;Xuet al.,2022)。这些物种可能受到全球气候变化和人类活动导致的森林斑块化、破碎化的影响。3 种受威胁和近危物种栖息于高山和亚高山溪流附近，包括灰腹水鼩、小鼩鼱和藏鼩鼱(Smith和解焱，2009)；
3种受威胁和近危物种栖息于高山草甸地带，包括灰鼠兔(Ochotona roylei)、狭颅鼠兔和柯氏鼠兔(Liet al.,2006)。区域评估表明，这些物种受到了栖息地破碎化和栖息地质量下降的严重威胁(汪松和解焱，2004;Liet al.,2006)。同时由于高山草甸生境是青藏高原地区重要的放牧区域，这些物种还受到分布区内小型害兽防控活动的影响。

7.3 小型兽类保护研究

当前，青藏高原小型兽类的研究集中于系统分类学领域，对各物种种群数量的调查监测和相关生态学、保护遗传学研究相对欠缺(马英等，2011；
程继龙等，2021；
隋璐璐等，2022)。这导致该地区绝大多数受威胁的小型兽类种群现状和种群动态不明，行为学、繁殖生物学等基础资料缺乏，新定名物种的保护情况完全未知，因此大多数物种的受威胁原因不明，这对小型兽类的保护与管理构成了挑战(Raoulet al.,2008)。在IUCN新的评估中过去一些受威胁物种现在已经处于无危状态，显然，我国的脊椎动物红色名录对这些物种受威胁等级的评估需要更新(IUCN,2022)。但是，多数受威胁物种乃至新定种可能正面临着更加严峻的问题，在对大型濒危物种加强保护的同时，我们需要提高对小型物种生态作用和保护价值的认识。小型兽类在青藏高原生态系统的维持中具有至关重要的作用，一方面它们是许多大型捕食性兽类、猛禽的重要食物来源，是高原物质循环和能量流动的重要中间环节；
另一方面许多小型兽类具有改善高原土壤结构，促进植物生长以及保持水土等重要的生态功能，被认为是重要的生态系统工程师。如高原鼠兔被认为是青藏高原的关键种，不但可以作为食肉动物和多种猛禽的食物来源，还可以调节植物群落结构，提高植被丰度，改善土壤成分与结构，促进物质循环，对草场的可持续利用具有重要的维护作用，其洞道系统也为许多其他动物提供了栖息场所(Smith and Foggin,1999；
李娜娜等，2013)。

目前青藏高原地区4 种受威胁的小型兽类中，仅2种有少量的种群动态数据：柯氏鼠兔年间种群数量波动较大，调查显示其种群数量出现了严重下降(李维东等，2000)，区域评估表明，该物种受到严重的栖息地破碎化和栖息地质量下降的威胁(汪松和解焱，2004;Liet al.,2006)，模型显示全球气候变暖将导致适宜其分布的高海拔栖息地消失，预测该物种将于21 世纪80 年代灭绝(Leachet al.,2015)。20 世纪末对复齿鼯鼠的调查显示，该物种的种群数量也在下降(王福麟，1985；
王福麟和王小非，1995)。

小型兽类物种及其栖息地面临着诸多威胁，应受到更多的关注，建议：(1)组织开展针对受威胁小型兽类物种的专项调查并开展生活史对策等生态学基础研究，评估其分布区的生境破碎化、污染、人类干扰程度等影响因素，加强实时监测和保护；
(2)审慎评估草原鼠害防治工作对受威胁物种的影响，在受威胁小型兽类分布区谨慎开展投药控鼠工作；
(3)进行受威胁物种的基因组测定，从分子生物学尺度对各受威胁物种的高原适应性、繁殖能力、扩散能力等进行研究，合理调整保护重点，针对性的开展保护工作。

青藏高原兽类物种种类较多，其中受威胁物种和国家保护物种占比较高，我国学者在青藏高原濒危兽类保护及管理研究中取得了丰硕的成果，但仍面临一些问题。首先，由于青藏高原地域广阔，不同区域野生动物资源的基础调查监测不平衡，仍存在较多的薄弱地区。比如三江源国家公园的野生动物本底资料掌握得较为全面深入(张同作等，2022)，祁连山地区、柴达木盆地、青海湖流域的野生动物资源也调查得较为清楚，而昆仑山地区及西藏多个保护区的野生动物资源调查则相对不足。其次，青藏高原部分区域在基础资源调查后缺乏单一物种的专项调查。尽管近年来在青海湖周边分布的普氏原羚以及在三江源和祁连山等区域分布的雪豹、藏羚、黑颈鹤等物种被连续监测，取得了大量的数据资料，但是针对野牦牛、藏野驴、棕熊、荒漠猫等大多数濒危物种的专项调查仍然较少，对物种分布规律的了解明显不足。此外，青藏高原濒危物种保护多集中在单一物种上，缺乏区域系统性。最后，相较于其他热点区域，青藏高原生物多样性保护的相关研究相对薄弱，开展的保护生物学研究迟于大熊猫、东北虎等旗舰物种。这些不足对青藏高原濒危兽类的保护和管理工作带来了挑战。

建议在青藏高原区域全面开展野生动物调查，提高编目的可信度，对特定物种进行动态评估和监测，建立综合全面的大数据平台，利用GPS 项圈、红外相机监测技术、宏基因组学等多种方法宏观和微观结合开展物种濒危机制和保护生态学研究，结合物种特异性和区域特点研发种群及栖息地恢复技术，促进我国生物多样性保护和生态文明建设高质量发展。国家公园、自然保护区、自然公园等不同类型的自然保护地是濒危物种就地保护的重要形式，开展青藏高原地区保护成效快速评估及其自然保护地空间优化对野生动物栖息地保护至关重要，因此我们建议基于全面的物种多样性基础数据库，结合气候、植被、地形、人类活动等多类型环境因素，采用多种生态位模型构建物种空间适宜分布集，结合野生动物保护等级、濒危现状、特有性等多重因素，形成以公里网格为单元的自然保护区保护重要性空间分布区，由此精准识别自然保护区生物多样性关键区域，以青藏高原国家公园群、不同类型的自然保护区和自然公园的边界范围、功能分区、主要保护对象、生态功能和社会服务价值等为评价指标，对自然保护地保护成效进行快速评估；
基于现有的自然保护地体系和生态价值评价分析野生动物适宜栖息地的保护效率以及存在的空缺，采取扩大或合并现有自然保护地、增设新的自然保护地或营造微生境等方式来提升自然保护地整体保护效率。开展青藏高原自然保护地生态系统现状评估、受威胁因素评估和物种资源现状评估，以此构建自然保护地生态系统服务空间优化布局，提出自然保护区边界调整方案，由此提升对青藏高原自然保护地物种及其栖息地的保护效果。

同时，加强对青藏高原濒危兽类的研究和宣传，加强国际间的合作交流，提高对受威胁物种的关注度，进一步探索和揭示其生境状况、生存能力、进化潜力等方面的背景和机制，针对物种制定更精准的保护策略；
建议进一步健全和完善野生动物保护法律法规，加强普法，严格执法，坚决遏止非法狩猎和野生动物制品交易，同时进一步落实相关补偿政策，缓解人兽冲突；
建议研究和施行新的草原鼠害控制措施，减少药物的使用，减轻直接毒害和生物富集作用对濒危兽类的影响；
建议加强对全球气候变化大背景下濒危兽类适宜生境等特征的动态研究，评估物种前途，确定保护重点，有的放矢地进行保护和管理工作，以提高保护效果和管理水平。