祁连山国家公园青海片区雪豹栖息地适宜性评价

戎战磊 高雅月 陈生云,,4* 张同作

(1 青海师范大学地理科学学院，高原科学与可持续发展研究院，西宁810008)(2 青海省自然地理与环境过程重点实验室，西宁810008)(3 祁连山国家公园国家长期科研基地，西宁810000)(4 中国科学院西北生态环境资源研究院，冰冻圈科学国家重点实验室，疏勒河源冰冻圈与生态环境综合监测研究站，兰州730000)(5 中国科学院西北高原生物研究所，青海省动物生态基因组学重点实验室，西宁 810001)

雪豹(Panthera uncia) 是起源于青藏高原的大型猫科动物，被世界自然保护联盟列为易危(VU)物种(IUCN,2017)，是我国一级重点保护野生动物(张毓等，2021)。当前，雪豹主要分布于中国、俄罗斯、塔吉克斯坦等十余个国家(唐卓等，2017)。全球雪豹野外种群数量约4 678～ 8 745 只(IUCN,2017)，其潜在适宜栖息地面积约1.24 × 106～2.40×106km2(马鸣等，2013)。雪豹在中国境内的栖息地和种群占其总栖息地和种群的近60% (Li and Lu,2014)，主要分布于西藏、青海、甘肃、新疆、四川、宁夏、内蒙古等省(自治区) 的高山地区(王彦等，2012)。作为全球生物多样性保护的旗舰物种，雪豹在维持健康生态系统功能中占据不可替代的重要地位(Lyngdohet al.,2014)。

栖息地是动物赖以生存的场所，是维持其正常生命活动环境的总和(Block and Brennan,1993)。保护物种最好的方法之一就是保护其栖息地(李俊清，2012)，而栖息地评价和预测是完善当地保护措施、提高自然保护成效的基础(罗翀等，2011)。野生动物栖息地评价工作一直是研究热点，使用的方法也多样，景观连接度和MaxEnt 模型两种方法应用最广泛(张文广等，2007；
徐卫华和罗翀，2010；
王建宏和蒲玫，2016)。MaxEnt 模型受样本量的大小和分布均匀度的制约(Syfertet al.,2013)，由于濒危野生动物多分布在人迹罕至的高海拔地区，且行为隐蔽，栖息环境复杂，交通的可达性很难保证获得分布合理且均匀的样本数据。景观连接度法是基于专家经验或痕迹密度对栖息地重要生态因子人为赋值(张文广等，2007)，可以克服MaxEnt 模型关于样本分布均匀度的影响，然其精度受主观因素影响较大。因此，采用两种方法相结合开展同一研究区域濒危物种栖息地评价研究，可以减少单一模型研究结果的不确定性，明确不同方法模拟结果的一致性和差异性，进而增加研究结果的科学性和可靠性。

我国已开展的雪豹栖息地评估研究多集中在天山(王君，2012；
马兵等，2021)、喜马拉雅山(Baiet al.,2018)、三江源(迟翔文等，2019；
黄超，2019；
肖凌云等，2019)、卧龙(乔麦菊等，2017)等地区。祁连山作为雪豹集中分布区之一，雪豹的研究仅见于遗传多样性(张于光等，2019)、种群密度(Alexanderet al.,2015a)、人兽冲突(Alexanderet al.,2015b) 和伴生物种(Alexanderet al.,2016)等方面。然而，其分布数量、范围和栖息地质量的研究至今缺乏。本研究通过景观连接度和MaxEnt模型两种方法开展祁连山国家公园青海片区雪豹栖息地评价，可明确雪豹适宜栖息地的空间分布，为祁连山雪豹保护提供科学依据。

1.1 研究区概况

祁连山位于青藏高原东北缘，是我国西部重要的生态安全屏障和水源涵养地，生物多样性丰富，是雪豹等珍稀野生动物的重要栖息地和重要迁徙廊道(程一凡等，2019)。祁连山国家公园总面积5.02 × 104km2，分为甘肃和青海2 个片区。其中，青海片区总面积1.58 × 104km2，占该国家公园总面积的31.5%，包括青海省海北藏族自治州门源县和祁连县，海西州天峻县和德令哈市。公园青海片区生态系统独特，自然景观多样，平均海拔4 000～ 5 000 m，冰川积雪广布，是黑河、疏勒河、石羊河和大通河等的发源地，是青藏高原东北部的重要“固体水库”(薛亚东等，2019)。按照功能区划分为一般控制区和核心保护区两部分(图1)。

图1 祁连山国家公园青海片区研究区域及雪豹分布点Fig.1 Study area and the occurrence location of snow leopard in the Qilian Mountain National Park(Qinghai area)

1.2 方法

1.2.1 影响雪豹生存的生态因子选择

综合国内外雪豹相关研究工作(Alexanderet al.,2015a；
迟翔文等，2019；
马兵等，2021)，本研究选取地形、气象、植被和人类干扰等26 种环境变量，结合青海片区内雪豹痕迹点分布特点，统计分析痕迹点在各环境变量不同区间的分布规律，最终选取海拔、最暖季节降水量、最热月气温、植被类型、年均降水量、年均气温、距公路距离和距居民区距离8个生态因子对研究区内雪豹的栖息地适宜性进行评估。

1.2.2 数据来源和处理

海拔数据来自地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/)。植被类型数据主要来自中国1∶25 万土地覆盖遥感调查与监测数据库(http://www.geodata.cn)，将青海片区植被类型分为林地、灌丛、草地、冰川积雪、裸岩、湿地、水域7类。距道路距离和距人类活动区距离来源于高分辨率卫星解译和ArcGIS 空间分析。年均降水量、年均气温、最暖季节降水量和最热月气温来源于全球气象数据库(http://www.worldclim.org/)。该青海片区边界和功能区划图层来源于祁连山国家公园青海省管理局。

本研究主要运用了样线调查和红外相机监测相结合的方法，于2019 年9 月—2020 年10 月，共收集雪豹痕迹点189处。为了减少空间自相关对研究结果的影响，通过痕迹点缓冲分析，将3 km 范围内的痕迹点只保存一个，最后筛选出59 个痕迹点(图1)。

以ArcGIS为平台，统一所有环境变量的边界，并结合空间分析和数据管理工具，生成两种方法相应的数据格式，所有图层统一投影为UTM47，栅格大小为1 000 m。

1.3 数据评价方法

1.3.1 景观连接度

景观连接度是测定景观生态过程和生态功能的一种重要指标。描述了景观中各元素有利或不利于生物群体在不同斑块之间迁徙、觅食的程度，在生物栖息地适宜性评价和栖息地破碎化研究中具有重要作用(Tayloret al.,1993)。参考当前野生动物栖息地评价的相关研究(张文广等，2007)，建立评价雪豹栖息地的景观连接度公式如下：

其中Sj表示不同单元针对雪豹总的景观连接度水平，ui表示不同生态因子对雪豹景观连接度赋值，n表示海拔、植被类型、年均气温、年均降水量、最暖季节降水量和最热月气温6 个生态因子，R表示公路和居民区的景观连接度赋值。具体的高适宜、较适宜和不适宜等级连接度分别赋值为1、0.5 和0(表1)。景观连接度值越高栖息地越适宜，当6 个生态因子景观连接度乘积小于公路和居民区赋值时将不适合雪豹生存，为不适宜栖息地。

表1 影响雪豹栖息地的变量评价准则Table1 Criteria of the factors for habitat suitability assessment of snow leopard

1.3.2 MaxEnt模型

MaxEnt 模型是基于最大熵原理预测物种栖息地分布的模型(Phillipset al.,2006)。将雪豹分布点数据和环境变量数据导入MaxEnt 模型中，随机选取75%的痕迹点用于模型模拟，剩余25%用于验证。采用ROC 曲线(受试者工作特征曲线) 和AUC 值(ROC 曲线下面积) 对模型模拟结果进行检验。

模拟结果导入ArcGIS 中对模型预测结果进行重新分类。结合当前雪豹栖息地等级划分方法(Baiet al.,2018；
迟翔文等，2019)，并借鉴最小阈值法(Holzmannet al.,2015)，将栖息地适宜度分为3个等级：小于最小阈值为不适宜，最小阈值至0.55为较适宜，0.55～1.0为高适宜。

1.3.3 矩阵转移分析

将两种方法预测的雪豹不同适宜性栖息地类型结果利用GIS 工具进行空间叠加分析，得出两种方法间不同适宜性栖息地类型的转移矩阵，用以阐述不同适宜性栖息地类型转化的面积与方向，明确两种方法预测结果的一致性和差异性。

2.1 雪豹栖息地现状

景观连接度的结果显示，雪豹痕迹点出现的最小阈值为0.125。青海片区雪豹高适宜栖息地分布相对集中，主要集中在西部和中部，且面积较大，连贯性较好(图2)。较适宜栖息地主要集中在西南部和东部。高适宜栖息地面积为5 778.4 km2，占青海片区面积的36.6%；
较适宜栖息地面积为6 461.7 km2，占青海片区面积的40.9%，不适宜栖息地面积为3 586.4 km2，占青海片区面积的22.5%。适宜栖息地总面积为12 240.1 km2，占青海片区面积的77.5%。

MaxEnt 模型结果中，训练AUC 值为0.921，验证AUC 值为0.902，模型精度较高。最小阈值为0.164。高适宜栖息地面积最少，约3 539.1 km2，较适宜栖息地面积7 803.0 km2，不适宜栖息地面积4 484.4 km2，分别占青海片区面积的22.4%、49.4%和28.2%。适宜栖息地总面积11 342.1 km2，占青海片区面积的71.8%。相对于景观连接度，MaxEnt 模型得到的雪豹在祁连山国家公园的高适宜栖息地较分散，且连贯性较差，尤其是位于西部和中部的高适宜栖息地被大片不适宜栖息地分割(图2)。

图2 祁连山国家公园青海片区栖息地适宜性评价.A：景观连接度；
B：MaxEnt模型Fig.2 The habitat quality grades of snow leopard in Qilian Mountain National Park(Qinghai area).A:Landscape connectivity;B:MaxEnt model

2.2 雪豹栖息地质量转移矩阵分析

转移矩阵显示，在景观连接度预测的3 586.4 km2不适宜栖息地中，分布有MaxEnt 模型预测的2 070.1 km2较适宜栖息地和292.9 km2高适宜栖息地。在景观连接度预测的6 461.7 km2较适宜栖息地中，分布有MaxEnt模型预测的1 669.9 km2不适宜栖息地和1 295.3 km2高适宜栖息地。在景观连接度预测的5 778.4 km2高适宜栖息地中，分布有MaxEnt 模型预测的1 591.1 km2不适宜栖息地和2 236.4 km2较适宜栖息地。

同样，在MaxEnt 模型预测的不同适宜等级的栖息地中，也包括景观连接度预测的大量不同等级的栖息地。两种方法预测的均为不适宜栖息地、较适宜栖息地和高适宜栖息地的面积分别为1 223.4 km2、3 496.5 km2和1 950.9 km2，栖息地等级一致的总面积为6 670.8 km2，占青海片区面积的42.1%。预测适宜栖息地相同的区域面积为8 979.1 km2，占青海片区面积的56.7%(表2)。

表2 景观连接度和MaxEnt模型雪豹栖息地预测结果转移矩阵Table 2 Snow leopard habitat prediction results transfer matrix of Landscape connectivity and MaxEnt model

2.3 雪豹栖息地在功能区中的分布

景观连接度结果显示，一般控制区中高适宜栖息地面积2 704.2 km2，较适宜栖息地面积2 595.6 km2。一般控制区82.0%的面积为适宜栖息地，占青海片区适宜栖息地面积的43.3%。核心保护区高适宜栖息地面积3 074.2 km2，较适宜栖息地面积3 866.1 km2，核心保护区74.1%的面积为适宜栖息地，占青海片区总适宜栖息地面积的56.7%(表3)。

MaxEnt 模型预测结果显示，一般控制区69.8%的面积为适宜栖息地，其中高适宜栖息地面积1 522.6 km2，较适宜栖息地面积2 990.1 km2，占青海片区总适宜栖息地面积的39.8%。核心保护区高适宜栖息地面积2 016.5 km2，较适宜栖息地面积4 812.9 km2，73.0%为适宜栖息地，占青海片区总适宜栖息地面积的60.2%(表3)。

表3 祁连山国家公园青海片区功能区中栖息地分布Table 3 Distribution of habitat in functional zone of Qilian Mountain National Park(Qinghai area)

2.4 雪豹栖息地在主要河源区的分布

景观连接度结果显示，大通河源区高适宜栖息地面积274.9 km2，较适宜栖息地面积1 114.8 km2，适宜栖息地面积1 389.7 km2，占源区面积的66.4%。黑河源区高适宜栖息地面积3 024.1 km2，较适宜栖息地面积1 857.3 km2，适宜栖息地面积4 881.4 km2，占源区面积的91.8%。石羊河源区无高适宜栖息地，较适宜栖息地面积715.1 km2，占源区面积的60.2%。疏勒河源区高适宜栖息地面积2 503.6 km2，较适宜栖息地面积2 734.5 km2，适宜栖息地面积5 238.1 km2，占源区面积的75.3%(表4)。

MaxEnt 模型预测结果显示，大通河源区高适宜和较适宜栖息地分别为247.2 km2和1 212.7 km2，适宜栖息地面积1 459.9 km2，占源区面积的69.8%。黑河源区高适宜和较适宜栖息地面积分别为1 448.4 km2和2 651.3 km2，适宜栖息地面积4 099.7 km2，占源区面积的77.1%。石羊河源区高适宜和较适宜栖息地面积分别为213.2 km2和591.5 km2，适宜栖息地面积804.7 km2，占源区面积的67.8%。疏勒河源区高适宜和较适宜栖息地面积分别为1 623.2 km2和3 243.9 km2，适宜面积4 867.1 km2，占源区面积的70.0%(表4)。

表4 雪豹栖息地在祁连山国家公园青海片区河源区分布面积(km2)Table 4 Distribution of snow leopard habitat in each river headwaters in Qilian Mountain National Park(Qinghai area)(km2)

选择合适的变量是构建模型的关键组成部分(Jordán,2000)。研究基于野外调查数据，统计雪豹痕迹点在各环境变量上的分布频率，将具有分布规律的变量作为影响雪豹分布和栖息地质量的重要环境要素。海拔是影响祁连山西部雪豹栖息地利用的主要环境变量(Alexander,2015a)，植被类型和年均温度是影响卧龙自然保护区雪豹栖息地选择的主要环境因子(乔麦菊等，2017)，影响珠穆朗玛峰国家级自然保护区雪豹栖息地的环境因子主要是降水量和气温(Baiet al.,2018)，降水量会在一定程度上改变雪豹的分布，并通过影响猎物的数量及分布，从而间接影响雪豹的分布及生存状况(马兵，2020)，植被类型是影响天山东部及周边地区雪豹栖息地选择的主要因素(徐峰等，2005)，距道路距离和距人类活动区距离是影响雪豹分布的重要人为干扰(黄超，2019；
肖凌云等，2019)。各地区影响雪豹栖息地主要因素的差异可能由于各种条件与资源在时间与空间维度上的差异造成的，野生动物的栖息地普遍具有时空异质性这一特征(张泽钧等，2007)，意味着对特定的野生动物而言，不同区域的空间适合度往往有所不同。本研究发现雪豹活动最频繁的区域在海拔2 800～4 200 m，天山中部雪豹的热点分布区在海拔2 300～ 3 000 m (马兵，2020)，三江源地区雪豹分布的海拔范围是3 933～5 120 m，最适宜的海拔为4 600～ 4 780 m (迟翔文等，2019)，海拔4 000 m左右的地区为珠穆朗玛峰雪豹的偏好生境(Baiet al.,2018)，在新疆塔什库尔干地区，雪豹偏好选择大于3 000 m 的高海拔地区(王君，2012)。各区域雪豹对不同海拔梯度的选择，表明野生动物对栖息地的选择行为具有“弹性”(张泽钧和胡锦矗，2000)，具体表现为对生态因子的选择具有不同程度的可塑性(Komers,1997)。卧龙自然保护区雪豹活动的最适宜年均气温为-10℃～ 0℃(唐卓等，2017；
乔麦菊等，2017)，当温度升高，雪豹出现的概率显著下降，这与本研究结果相符，祁连山自东南向西北气温递减，高适宜栖息地在中部和西部较多，东部较少。

研究区适宜栖息地面积占研究区总面积的71.8%～77.5%，高适宜栖息地面积高达研究区总面积的22.4%～36.6%。珠穆朗玛峰国家级自然保护区适宜栖息地占保护区总面积的22.72%～95.41% (陈鹏举，2017;Baiet al.,2018)。三江源地区潜在雪豹栖息地面积占整个三江源面积的31.80%～ 96.65% (黄超，2019；
肖凌云等，2019)。卧龙国家级自然保护区雪豹的适宜栖息地面积为345 km2，占保护区总面积的12% (乔麦菊等，2017)。相比当前用不同方法开展的各区域雪豹栖息地研究，本研究用的两种方法结果更接近，研究区适宜面积占比也较高，表明祁连山国家公园青海片区为雪豹重要的栖息地分布区，且整体质量较好。相关研究发现，青海省雪豹分布数量较多的县为祁连、天峻、都兰和杂多4县(廖炎发，1985)，这与本研究结果均一致，祁连县和天峻县位于研究区中部和西部，分布有较大面积的高适宜栖息地。研究发现东部分布有成片的较适宜栖息地，证实了祁连山东部曾为雪豹潜在栖息地的推论(刘沿江等，2019；
王东等，2021)。

核心保护区包含56.7%～ 60.2%的适宜栖息地面积，因严控人类活动，可以实现对现有栖息地的有效保护。在一般控制区，适宜面积占比为69.8%～ 82.0%，占总适宜栖息地面积的39.8%～43.3%；
一般控制区是当地牧民生活、生产的空间场所，是人类活动的核心地带(黄超，2019)，允许适度开展生态体验和环境教育活动，然而，研究结果表明一般控制区分布有较高比例的雪豹栖息地，在此区域开展人类活动，对物种栖息地存在潜在的威胁，建议提高区域保护等级，将其划分为核心保护区，杜绝人类活动，为雪豹种群的进一步扩散提供足够的发展空间。4 个源区栖息地质量差别较大。疏勒河源区适宜栖息地面积最大，石羊河源区适宜栖息地面积最小，总体上呈现自东向西递增的趋势，一方面与源区面积大小有关，另外可能与早期人类活动有关，祁连山东部海拔相对较低，降水较多，农业生产对植被破坏较大(Xuet al.,2012)，且东部人口较多，西部人烟稀少，人类活动干扰弱。

雪豹种群数量是衡量地区生态系统及生物多样性是否健康的重要标志(饶凤艳和张文政，2015)。在尼泊尔高质量的栖息地，雪豹家域面积为12～39 km2(Jackson and Ahlborn,1989)；
祁连山国家级自然保护区西部雪豹密度为每100 km23.31只，由季节变化引起的种群密度波动范围为每100 km21.46～ 3.29 只(Alexanderet al.,2015a)；
新疆阿尔泰山、天山栖息地内雪豹密度为每100 km22.47 只(马鸣等，2005)；
珠穆朗玛峰国家级自然保护区内的雪豹种群密度为每100 km21.28～2.5只(陈鹏举，2017)；
青海三江源国家级自然保护区质量较好的栖息地中，雪豹密度也只有每100 km22.7～2.8 只，索加区域达到每100 km23.1 只(李娟，2012)；
新疆托木尔峰国家级自然保护区雪豹密度为每100 km21.99～3.47只(徐峰等，2011)。本研究中，青海片区适宜栖息地面积约11 342.1～12 240.1 km2，基于当前雪豹家域和分布密度研究结果，预估祁连山国家公园青海片区约有雪豹166～425只。

本研究两种方法预测适宜栖息地结果较相似，相同区域占研究区的总面积高达56.7%，表明结果较科学合理，祁连山为雪豹的重要栖息地。然而，本研究选择的环境变量依然有限。有研究指出放牧是影响雪豹密度的重要因素(Alexanderet al.,2015a)，食物的丰富度很大程度上影响了雪豹的种群数量与空间分布(Sullivanet al.,2018)，猎物分布也是影响雪豹栖息地的重要因素(McCarthyet al.,2005)，气候变化可能通过改变山地雪线、植被分布等雪豹栖息地环境而导致雪豹分布变化(王君，2012)。建议今后要加大对雪豹栖息地适宜性的研究，加入更多的环境变量，制定较为全面的适宜性标准体系。

致谢：感谢祁连山国家公园青海省管理局的支持；
感谢苏里乡生态监测管护站对野外工作的支持；
感谢当地牧民索南周加、英群太、万玛却杰分享本土知识和野外调查的协助；
感谢兰州大学赵传燕教授和汪红博士协助论文的校阅。