缓释肥对杉木幼苗生长和叶绿素荧光的影响

李玲燕，唐 银，钟明慧，陈小芳，许珊珊，曹光球，叶义全

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002；

2.国家林业和草原局杉木工程技术研究中心，福建 福州 350002；

3.林木逆境生理生态及分子生物学福建省高校重点实验室，福建 福州 350002；

4.福建省南平市建阳区将口镇乡村振兴发展中心，福建 南平 354215)

杉木(Cunninghamialanceolata)作为中国重要的用材林树种，具有材质优良、质地坚硬、生长迅速等特点[1]，被广泛应用于房屋建筑、造船、家具等领域[2-3]，具有较高的经济和生态价值。随着经济水平的提高，市场对优质木材的需求日益增加，因此造成优质苗木供不应求。苗木质量是影响造林效果的关键因素，培育良种壮苗，已成为提高造林质量的重要环节。施肥作为提升苗木质量的主要措施之一，不合理的利用不仅会造成资源浪费，甚至会污染环境[4-6]。因此，合理施肥，提高苗木对肥料的利用率已成为亟待解决的问题。

缓释肥作为一种新型肥料，不仅可以延长植物对养分吸收利用的时效[7]，而且具有减轻环境污染、提高肥料利用率等优点[8-11]，被认为是高效且环境友好型的肥料[12]。缓释肥不仅能有效促进苗木生长，而且对于构建幼苗体内养分库具有重要的调控作用。现阶段缓释肥多应用于草坪和花卉等园艺作物上，在乔木树种等方面应用较少[13]。虽然目前已有大量关于杉木幼苗施肥相关研究的报道，但主要集中在常规施肥和指数施肥[14-16]方面，而有关杉木缓释肥的研究较少[17-18]。此外，已有的关于缓释肥对杉木容器苗生长影响的研究所使用的材料多为本地的优良家系材料。近年来，随着“洋061”优良木材的推广，提升了杉木人工林良种化水平，同时也增加了经济效益，但与此优良材料相匹配的苗木培育体系尚未构建[19]。由于不同优良材料自身生物学特性的不同，它们对生长和养分的需求也存在差异，因此开展与杉木优良材料相配套的苗木培育技术研究已成为亟待解决的技术需求。鉴于此，本研究以杉木优良材料“洋061”当年生扦插的轻型基质幼苗为材料，分析缓释肥不同施肥量对幼苗生长、生物量和叶绿素荧光参数的影响，筛选出最优施肥水平，以期为杉木优质苗木高效培育提供参考。

1.1 试验材料与试验设计

试验所使用的“洋061”轻型基质扦插苗由福建省洋口林场提供，缓释肥为氮磷钾质量分数比为18∶6∶12的美国爱贝施缓释肥。设5个施肥量(处理)：T1(施肥量200 g·m-3)、T2(施肥量400 g·m-3)、T3(施肥量800 g·m-3)、T4(施肥量1000 g·m-3)、T5(施肥量1200 g·m-3)，以不施肥(CK)为对照。

2019年5月初，将轻型基质与不同量的缓释肥充分混合后装入无纺布袋中，接着从采穗圃选取生长势一致的穗条，长度为(9±0.5) cm，并将其扦插到轻型基质中，无纺布袋置于塑料托盘上，将塑料托盘放置于福建农林大学金山校区田间实验室大棚内，每个处理育苗300株。待扦插苗木成活后，从中选取扦插成活且长势一致的幼苗40株，重复3次，每个处理120株苗。随后苗木经180 d培养，期间只进行正常的水分和除草管理。

1.2 测定方法

于2020年初对苗木生长量、生物量、叶绿素含量和叶绿素荧光参数进行测定。

1.2.1 生长分析 2020年1月，利用直尺和游标卡尺分别进行苗高和地径的生长调查。

1.2.2 生物量测定 根据生长调查结果，在每个重复选出1株标准株进行收获，并按根、茎、叶分别剪下、称重、记录数据。总生物量=根生物量+茎生物量+叶生物量。

1.2.3 叶绿素含量测定 叶绿素含量采用乙醇丙酮法[20]测定。

1.3 数据分析

试验数据采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析，不同处理平均值间差异用LSD法进行检验(P<0.05)，采用Origin 8.5软件进行图片绘制。

2.1 缓释肥不同施肥量对“洋061”幼苗生长的影响

2.1.1 缓释肥不同施肥量对杉木幼苗高和地径生长的影响 与对照(CK)相比，施肥能不同程度促进苗高生长(图1A)，而且除了T1、T2处理外，其它处理的苗高均显著高于CK(P<0.05)。其中，T3、T4、T5处理的苗高分别比CK增加11.91%、12.53%、16.84%。施肥同样也能促进杉木地径的生长(图1B)，但除T5处理地径显著高于CK(P<0.05)外，其余各处理与CK均无显著差异(P>0.05)。因此，从苗高和地径指标来看，在本试验条件下，T5(1200 g·m-3)处理对“洋061”幼苗生长的促进效果最佳。

不同小写字母为差异显著(P<0.05)，下同。图1 杉木苗高与地径生长对缓释肥不同施肥量的响应

2.1.2 缓释肥不同施肥量对杉木幼苗生物量积累的影响 生物量是衡量苗木质量的一个重要指标。由图2可知，与CK相比，不同施肥处理对杉木幼苗各器官生物量和植株总生物量均有不同程度的促进作用，说明合理施肥可以促进杉木容器苗生物量的积累。除T2处理中的叶生物量外，随着施肥量的增加，杉木幼苗的根、茎、叶和植株总生物量整体均呈增长的趋势，其中叶生物量在T5处理达到最大值，而根、茎、植株总生物量均在T4处理达到峰值。叶生物量，除T2处理外，T1、T3、T4、T5处理分别比CK增加21.76%、39.31%、34.35%、49.24%；
与CK相比，所有施肥处理的根、茎、植株总生物量增幅分别介于28.19%～132.60%、7.69%～66.35%、13.16%～85.51%之间。因此，适当施肥有利于促进杉木幼苗生物量积累，但当施肥量超过一定范围后则会抑制生物量的积累。

图2 杉木幼苗根、茎、叶和植株生物量对缓释肥不同施肥量的响应

2.2 缓释肥不同施肥量对“洋061”幼苗叶片光合色素含量的影响

由图3A可知，施肥能提高杉木叶片叶绿素的含量，随着施肥量的增加杉木叶片叶绿素含量呈先升后降然后上升的趋势，并在T5处理时达到最大值，较CK增加31.11%。随着施肥量的增加，叶绿素a/b的比值呈先降后升再降的趋势，T3处理时达到最大值；
且除T3处理外，不同施肥处理叶绿素a/b的值与CK均不存在显著差异(P>0.05)(图3B)。施肥同样能促进类胡萝卜素的积累，随着施肥量的增加，类胡萝卜素含量呈先升后降再升的趋势(图3C)；
除T1和T4处理外，其余施肥处理与CK之间均不存在显著差异(P>0.05)，T1、T4类胡萝卜素含量分别比CK增加32.69%、24.48%。综上所述，缓释肥可明显促进杉木幼苗叶绿素和类胡萝卜素的积累。

图3 叶绿素和类胡萝卜素含量对缓释肥不同施肥量的响应

2.3 缓释肥不同施肥量对“洋061”幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

随着缓释肥施肥量的增大，各处理Fo值出现不同程度下降(图4A)，降幅介于1.38%～8.84%之间。与CK相比，不同施肥处理Fm和Fv值均显著增加(图4B、4C)(P<0.05)，T1、T2、T3、T4、T5处理的Fm和Fv值分别增加10.27%、7.13%、21.78%、6.22%、6.78%和16.41%、7.03%、22.27%、6.23%、6.76%，且Fm和Fv均在T3处理时达到最大值。

就Fv/Fm而言，仅T1处理的Fv/Fm值显著高于CK(P<0.05)。不同施肥处理显著增加Fv/Fo值(P<0.05)(图4E)，且在T3处理时该值达到最大。施肥处理同样能提高叶片Qp值，且除T2处理外，其余处理Qp值均显著高于CK(P<0.05)。但施肥处理会不同程度降低植物叶片NPQ值，除T1和T2处理外，其它处理NPQ值均显著低于CK，并在T3处理时NPQ值达到最低，较CK下降15.27%(图4G)。不同施肥处理QY值与CK均不存在显著差异(P>0.05)(图4H)。

施肥是苗木质量提升的重要环节，然而肥料不合理施用，不仅会浪费资源增加生产成本，还有可能会引起环境污染。跟普通肥料相比，缓释肥是一种可使养分释放速率与植物养分吸收同步的新型肥料，仅施用一次就可满足植物生长对养分的需求，从而可以提高肥料利用率、降低人工生产成本，减少因过量施肥造成的环境污染问题[8]。目前缓释肥已经应用于长白山落叶松[23]、红楠[24]、浙江楠和南方红豆杉[25]等树种，并且已经取得了一定的成效。

苗高、地径和生物量是苗木质量最直观的表现。一般情况下，合理的施肥量可以促进苗木生长，但超过一定量则会抑制苗木生长，甚至会产生毒害作用[16]。本研究中，随着缓释肥用量的增加，苗高和地径呈增长趋势，即在T5处理(施肥量1200 g·m-3)时达到最大值。但生物量对缓释肥用量的响应则与苗高和地径不同，当施肥量达到1000 g·m-3，即T4处理时，杉木植株的总生物量达到最大值，T5处理生物量与T4处理差异不显著，这与楼君[25]、刘欢等[26]的研究结果一致。

叶绿体作为植物光合作用的反应场所，其内含色素的含量更直观地指示植物光合能力的强弱，反映植物生长各阶段的好坏；
叶绿素荧光反映不同生境对光合作用各过程的影响，因此叶绿素含量和叶绿素荧光参数是反映植物光合作用的重要指标[27-28]。植物生物量的积累主要来源于光合作用，大量研究表明施肥能提高植物的光能利用率进而可以调控植物的生长。谭飞等[29]研究发现，随着施氮量的增加，桢楠多胚苗的生长量、叶绿素含量和光合指标均表现为先增加后降低的趋势，并在中量施肥(年施复合肥量为0.2 g·袋-1)时达到最大值。王冉等[30]研究结果也表明，马来沉香和土沉香的光合能力随着N素施肥量的增加，同样呈先升后降的趋势，在3000 mg·株-1时光合能力最强。类似的结果在平欧杂种榛的不同氮磷钾施肥量的研究中也有表现，其叶绿素含量随着N肥的增加而增加，从而促进光合作用，在N素用量为205.6 kg·hm-2时，榛果达到优质高产[31]。本研究中，CK组Fo最高，这可能是由于杉木处于养分胁迫状态，从而导致PS Ⅱ反应中心出现了可逆失活现象；
随着缓释肥施肥量的增加，显著缓解了幼苗养分缺乏状况，从而降低植株体内活性氧的积累，保护光反应中心免受活性氧破坏[32]，最终使Fo逐渐降低。Fv/Fm是表征PS Ⅱ反应中心原初光能转换效率的关键指标，正常情况下该值稳定维持在0.80～0.85之间[16，33]，而在逆境胁迫下该值会显著下降。在本试验中，Fv/Fm值除T2处理达到0.892外，其余处理均在0.842～0.846间，变化较小，说明缓释肥不同用量未对杉木“洋061”无性系幼苗生长造成胁迫。不同施肥量处理下的Fv/Fo值均显著高于CK，说明缓释肥可以增加反应中心数量，增强电子传递效率，光反应状况良好。NPQ是植物自身为防止过剩光能对光合机构造成破坏的一种保护机制，反映了植物将多余的光能以热能的形式耗散的能力[34-35]。本试验中，与CK相比，各处理的NPQ值显著下降，说明施肥可以提高叶片的固氮能力，有助于增加进入光合碳同化的光能，提高叶片对光能的利用效率，从而促进植物的光合作用，促进植物的生长。

缓释肥具有肥效长、养分利用率高以及人工成本低等特点，是一种高效的环保型肥料。本研究通过比较不同缓释肥施用量下杉木容器苗生长和光合特性，发现与对照相比，不同缓释肥用量均可促进苗高地径、生物量和叶绿素含量的积累，同时减少吸收的能量通过热能形式耗散，将更多光能转化为有机物，促进杉木幼苗生长。综合测定的指标，初步确定缓释肥施肥量1200 g·m-3是比较适合“洋061”轻基质幼苗生长。此外，由于在施肥量为1200 g·m-3时，其苗高、地径等指标仍呈增长趋势，因此，后续还可通过进一步设置更大的用量梯度以筛选最佳的施肥量。