广东省杉木生长适宜性及分布预测1)

陆康英 苏晨辉 邓成

(广东生态工程职业学院，广州，510520)(广东省林业调查规划院)(华南农业大学)

林中大 陈月明 薛冬冬

(广东省林业调查规划院)(广东生态工程职业学院)(广东省岭南院勘察设计有限公司)

生境适宜性是物种所处的环境能支持并满足其生存的潜在能力，反映的是物种分布状况与各个环境因素之间的关系[1-2]。气候是影响植物生长发育和分布的重要环境因素，研究表明气候变化会导致广域物种和入侵物种适生分布区扩大，同时缩小窄域物种和珍稀物种的适生分布区面积[3]。研究物种分布与环境因子之间的关系，可以预测物种的潜在适生区域，有效发掘物种的起源、散布和演化过程。物种分布模型是当前较为常用的生境适宜性评价方法，其基于物种的分布点数据和环境因子数据构建数学模型，达到量化物种生境需求和确定其潜在适宜生境范围的目的[4]。常见的物种分布预测模型有生物气候分析和预测系统模型(BIOCLIM)、基于遗传算法的规则组合模型(GARP)、生态位因子分析模型(FNFA)、最大熵模型(MaxEnt)[5]等，其中MaxEnt是以最大熵理论为基础的物种分布预测模型，预测精度和可信度较高[6-8]，被广泛用于濒危植物的保护[9-10]、外来入侵物种的防御[11-12]、药用资源的开发与利用[5，13]以及生物多样性保护[14-15]等领域。

杉木(Cunninghamialanceolata)具有生长快、产量高的特点，是我国最重要的生态与用材树种之一，在木材安全、生态安全、绿色发展等方面发挥重要作用。目前关于杉木的研究主要集中在良种培育、栽培技术、生理生化和生产加工等方面[16]，涉及杉木生长适宜性的研究较少。

因此，本文以广东省范围内杉木作为研究对象，基于森林资源清查数据，使用最大熵模型、ArcGIS技术和数理统计方法，研究杉木分布与生态环境因子之间的关系，预测气候变化对杉木适生分布区的影响，指导杉木科学经营，实现杉木提质增效，为广东省乃至全国杉木树种经营提供参考。

广东省地处中国大陆最南部，全境位于北纬20°9′～25°31′和东经109°45′～117°20′，土地总面积179 700 km2。广东省地貌类型复杂多样，有山地、丘陵、台地和平原，构成各类地貌的基岩岩石以花岗岩最为普遍，地势总体北高南低，北部多为山地和高丘陵，最高峰石坑崆海拔1 902 m。广东省属于东亚季风区，从北向南分别为中亚热带、南亚热带和热带气候，是全国光、热和水资源较丰富的地区，且雨热同季，降水主要集中在4—9月，平均降水量为1 790 mL。2020年平均气温为21.9 ℃，呈北低南高分布，最高气温为23.8 ℃，最低气温为19.0 ℃；
月平均气候最冷的1月为13.4 ℃，最热的7月为28.5 ℃。

2.1 样地设置及数据来源

树种分布数据来源：杉木样地数据来源于第九次广东省森林资源连续清查结果。森林资源连续清查采用系统抽样方法布设样地，样地间距为6 km×8 km，面积为0.067 hm2，每个样地作为1个杉木样点，在一定程度上避免了由自然或人为因素引起的物种分布数据过于密集而造成模型预测误差[17]，森林资源清查结果显示全省共有180个以杉木为优势树种的样地。

研究区域当前、未来(2021—2080年)气候因子数据来自Worldclim世界气候数据库(https://www.wordclim.org/)中的19个生物气候因子。未来气候数据选自第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)中两种共享社会经济路径(Shared Socioeconomic Pathways，SSP)。其中，SSP126是采用可持续发展路径，代表温室气体排放量处于较低水平；
SSP585是使用以化石燃料为主的发展路径，代表温室气体排放处于高水平[18]。

土壤数据来源于2019年数据联合国粮农组织(FAO)和维也纳国际应用分析研究所(IIASA)所构建的世界土壤数据库(Harmonized Word Soil Database version 1.1，HWSD)，具体包括35个土壤因子，其中以T_开头属性字段表示上层(0～30 cm)土壤属性，以S_开头属性字段表示下层(30～100 cm)土壤属性。地形因子包括海拔、坡向和坡度，其中坡向和坡度来源于森林资源连续清查结果，海拔数据源于Worldclim官网的全球海拔数据。

2.2 杉木样本的筛选

为提高杉木样本分布数据的典型性和预测精度，对180个分布样本进行筛选，选出高适生区杉木样本。常见的树种生长质量评价指标主要有林分蓄积量、立地期望值、材积生长量、立地指数和地位级指数等[19-21]，其中地位级指数是指在某一立地上特定基准年龄时林分平均高[22]。因此，选用地位级指数作为评价杉木生长适宜性的指标，选择5种适用性广的导向曲线方程作为备选模型[23-24](表1)。

表1 导向曲线方程模型

在SPSS中求解方程参数，得到各模型的拟合情况(表2)。

之前为了解决这种问题，人们试图用无磁性的奥氏体不锈钢，但这种钢材的硬度始终无法超过500维式硬度HV。为了提高材料的硬度尝试给这种比较软的钢表面镀上一次坚硬的钻石碳（DLC），但是因为轴尖高应力的剧烈摩擦，这些涂层很容易脱离，掉在机心里面让机心很不稳定。

表2 模型参数及评价指标

根据“模型拟合决定系数最高，残差平方和最小为最优模型”原则，在5个模型中，Richards模型拟合的决定系数为0.951、残差平方和为72.662，模型拟合效果最好。我国编制杉木地位级指数的基准年龄为20年，因此，杉木的地位级指数模型为：

ISC=0.960 852H/(1-e-0.181A)1.471。

式中：H为林分平均高，A为林分平均年龄。

以“地位级指数大于平均值则林分质量较高，较适宜杉木生长”这一原则制定杉木生长适宜性评价标准，进而筛选出83个较高适生区杉木样地(图1)。

图1 杉木样本点分布

2.3 环境因子筛选

为降低生态环境因子冗余度，使用SPSS进行环境因子相关性分析，剔除相关性|r|>0.75的环境因子，最终选取8个生物气候因子数据、2个地形因子数据、3个土壤因子数据，共13个环境因子对杉木生长适宜性进行预测(表3)。

表3 用于MaxEnt模型的环境因子

2.4 MaxEnt模型

MaxEnt模型基本原理是将目标物种出现点附近的环境因子作为约束条件，探索物种已知分布区的环境特征与研究区域的非随机关系，利用最大熵原理预测目标物种在某个特定地理范围内可能的分布情况[6，25]。使用MaxEnt模型，通过随机采样设置总数据集的75%作为训练子集，25%作为验证子集，建立杉木分布与环境因子的关系模型，模型重复计算次数设置为10次。

受试者工作特征曲线(receiver operating characteristic curve，ROC曲线)下的面积即AUC值(area under curve)是评价模型精确度的指标[26]，AUC值通常在0.5～1.0之间，AUC值越接近1，预测精度越高，预测结果越准确[27-28](表4)。

表4 模型精度评价标准

2.5 杉木分布区适宜等级划定

杉木分布区适宜等级划分标准[29](表5)。

表5 适生区划分标准

3.1 MaxEnt模型精度

对MaxEnt模型运行结果进行检验，得到AUC值为0.834，根据表4的模型精度评价标准，表明模型精确度达到了“很准确”水平，其预测结果可信度较高(图2)。

图2 Maxent模型对广东省杉木分布预测结果的ROC曲线

3.2 当前气候条件下杉木在广东省生长适宜性分布预测

MaxEnt模型预测结果显示，杉木高适生区面积为29 197.48 km2，占全省总面积16.25%，主要分布在清远市、韶关市、肇庆市和河源市等区域；
中适生区面积为37 983.48 km2，占全省总面积21.13%，主要分布在梅州市和惠州市等区域；
低适生区面积为35 054.50 km2，占全省总面积19.50%，主要分布在云浮市和阳江市等区域；
不适生区面积最大，占全省总面积43.12%，主要分布在珠三角、粤西和粤东等沿海区域。总体看，杉木适生区在广东省分布范围广，尤其适宜生长在广东北部区域(图3)，与广东省杉木当前的实际分布情况相吻合。

图3 广东省杉木适宜性等级分布

3.3 影响杉木分布的主要环境因子及其阈值

3.3.1 主要环境因子

MaxEnt模型预测结果显示影响杉木分布的主要环境因子有海拔、最暖季度平均气温、气温季节变化标准差、最湿季度平均气温、最干月份雨量，其贡献率分别为75.6%、9.0%、3.9%、2.6%、2.3%，这5个环境因子贡献率合计达93.4%，能够很好地反映杉木的潜在生境(表6)。

表6 环境因子贡献率

3.3.2 主要环境因子阈值

在广东省杉木环境因子响应曲线中，杉木的分布与海拔呈正相关关系；
当海拔在0～235 m时，海拔的变化对杉木分布产生显著影响；
随着海拔升高，杉木分布概率值呈直线上升趋势；
当海拔在235～1 707 m时杉木分布概率处于较高且平稳状态(图4(a))。杉木的分布与最湿季度平均气温和最暖季度平均气温呈负相关关系，当最湿季度平均气温处于15.0～22.5 ℃、最暖季度平均气温处于19.4～27.1 ℃时，杉木分布概率较大，并保持较平稳的状态(图4(b)、图4(c))。杉木的分布与最干月份雨量成正相关关系，当最干月份雨量≥48 mm时，最适合杉木生长(图4(d))。

图4 广东省杉木环境因子响应曲线

3.4 未来气候背景下广东省杉木分布特点

3.4.1 未来不同气候模式下杉木适生区变化趋势

2021—2080年，在SSP126和SSP585两种气候模式下，气候变化对广东省杉木适生区的影响趋势总体是缩减的。在SSP126和SSP585两种气候模式下，2021—2040年与当前分布情况对比，杉木大部分适生区保持稳定，出现小面积收缩现象(图5(a)、图5(b))；
与2021—2040年相比，2041—2060年杉木大部分适生区保持稳定状态，小面积出现收缩(图5(c)、5(d))；
到2061—2080年，原有的适生区保持稳定，没有出现收缩，但SSP126气候模式出现大面积的扩张(图5(e))，SSP585气候模式出现小面积的扩张(图5(f))。

图5 未来气候模式下广东省杉木分布变化

2021—2040年，在SSP126和SSP585气候模式下，广东省杉木适生区面积较当前分别减少25.59%和19.54%，大面积的高适生区和中适生区丧失，杉木的生境呈现破碎化趋势。2041—2060年，在SSP126和SSP585气候模式下，杉木适生区较当前分别减少33.54%和33.17%，高适生区和中适生区的面积继续缩减。2061—2080年，在SSP126气候模式下，杉木的适生区较当前减少19.69%，但比2041—2060年增加13.85%，其中，高适生区面积增加5.84%，中适生区面积增加3.24%，低适生区面积增加4.77%，杉木各级适生区均发生扩张现象；
在SSP585气候模式下，杉木的适生区较当前减少33.80%，比2041—2060年减少0.63%，高适生区和中适生区的面积继续缩减，仅有低适生区面积增加2.79%，杉木生境破碎严重。总体而言，在未来气候模式下，杉木高适生区逐渐向高海拔地区集聚缩减(表7、图6)。

表7 未来气候模式下广东省杉木适生区面积占比预测表

图6 未来气候模式下广东省杉木分布预测结果

3.4.2未来不同气候模式下广东省杉木分布中心的变化

未来SSP126和SSP585两种不同气候模式下，杉木在广东省的分布中心均将发生变化。在SSP126气候模式下，杉木分布中心由从化市北部(东经113°50′，北纬23°53′)先向北移动，穿过韶关市新丰县到达英德市东部(东经113°49′，北纬24°4′)；
接着向西转移，到达佛冈县东北部(东经113°43′，北纬24°3′)；
最后迁移到新丰县西南部(东经113°46′，北纬24°1′)。在SSP585气候模式下，杉木分布中心总体向西北方向迁移。先由从化市北部(东经113°50′，北纬23°53′)向东北移动，到达新丰县中部(东经113°54′，北纬24°3′)；
接着向西北方向移动，到达清远市英德市东南部(东经113°39′，北纬24°13′)；
最后迁移到清远市英德市西南部(东经113°17′，北纬24°7′)(图7)。总体看，未来气候模式下，杉木分布中心均向西北部迁移，其中SSP126气候模式下杉木分布中心变化范围不大；
相对而言，SSP585气候模式下杉木分布中心发生了较大幅度的迁移。

图7 未来不同气候模式下广东省杉木适生分布中心变化

气候是决定陆地植被类型分布格局及其结构功能特性的最主要因素[30]，同时物种分布格局的变化也能反映气候的变化[31]。研究表明在过去的一个世纪全球平均升温0.85 ℃[32]，而且到21世纪末地表平均气温将上升2.6～4.8 ℃[33]。随着全球气候变化，生物的适宜分布区将随之改变，在此背景下，对杉木生长适宜性的研究，能够掌握树种分布与环境之间的关系，为适应气候变化经营策略的制定提供科学依据。

为提高研究样本数据的典型性和代表性，本研究选用地位级指数作为评价广东杉木生长适宜性的主要指标，并且比较5种适用性广的导向曲线方程，发现使用Richards模型筛选出的样本更加科学合理，再利用MaxEnt模型进行预测，预测精准度达到了“很准确”水平，AUC值为0.834。研究结果表明，在当前气候条件下，广东省杉木适生区分布范围广，中适生区和高适生区集中在广东北部，主要分布在清远市、韶关市、肇庆市、河源市和梅州市等区域，与广东省杉木当前实际分布情况一致，这说明本研究方法在预测广东省杉木适生区分布上具有较高的准确性。

在生物环境因子中，气候因子(气温和降水量)是决定物种潜在地理分布的重要因子[34]。有研究发现最暖季平均气温和海拔决定油松的适生分布区域[35]；
最热季平均降水量和气温决定毛红椿的适生分布区域[36]；
在对红豆树的适生区预测中同样得出气温和降水量对其地理空间分布影响最大[37]。在这些研究中，表达气温和降水量的具体指标不尽相同，其存在差异的原因是研究尺度、研究区域、样本筛选和环境因子等选择不同造成的。本研究结果表明，海拔、最暖季度平均气温、气温季节变化标准差、最湿季度平均气温和最干月份雨量是影响广东省杉木生长的主要环境因子，这5个环境因子累计贡献率合计达93.4%，可见气温和降水量对杉木生长的影响比较敏感。当最暖季度平均气温为19.4～27.1 ℃、最湿季度平均气温为15～24 ℃、最干月份雨量为35.2～52.1 mm时，最适合广东省杉木生长，这也论证了杉木喜温暖多雨、怕高温干旱的生物学特性[38]。在所有环境因子中，海拔对杉木区域生长适宜性的影响最大，这是由于海拔变化会明显改变气温、湿度、太阳辐射和土壤状态等。关于海拔的阈值，本研究发现当海拔≥235 m时广东省杉木分布概率最大。

有研究表明，气候变化会导致某些物种的适宜分布区面积减少，生境破碎化[39]；
气候变暖会促使植物分布向高海拔和高纬度地区迁移[40]，如在未来气候变化背景下，双花木属植物[41]、7种濒危荒漠植物[42]的潜在分布区面积将会发生不同程度的收缩；
濒危植物梓叶槭[43]、11种云南常见阔叶树种[44]将向高海拔和高纬度地区迁移。在未来两种气候模式下，广东省杉木适生区总体减少，面积较当前分别减少了19.69%和33.80%；
到2061—2080年，SSP585气候模式较SSP126气候模式的杉木适生区面积减少14.11%，而且高适生区向高海拔区域聚集缩减，这是由于随着全球气候变化，未来高海拔与高纬度地区将变得更加温暖湿润[45]。此外，未来气候模式下，杉木分布中心均向西北部迁移，其中SSP126气候模式下杉木分布中心变化范围不大；
相对而言，SSP585气候模式下杉木分布中心发生较大幅度迁移。总而言之，气候变暖对杉木的生态位转移有明显的影响，使得杉木分布向高海拔和高纬度地区迁移，适宜杉木生长的区域减少，从而对杉木林的生产经营管理带来重大影响。由于碳排放对杉木的影响比较敏感，通过对杉木适宜性研究，可在“双碳”背景下科学区划杉木种植布局，积极应对未来气候变化对杉木可持续经营带来的影响。

通过MaxEnt模型，结合广东杉木地位级指数，得出影响杉木生长的主要环境因子，并且科学预测了广东杉木适生分布区。本研究结果表明，影响广东杉木分布的主要环境因子为海拔、最暖季度平均气温、气温季节变化标准差、最湿季度平均气温和最干月份雨量。当海拔≥235 m、最暖季度平均气温为19.4～27.1 ℃、气温季节变化标准差为620～800、最湿季度平均气温为15～24 ℃、最干月份雨量为35.2～52.1 mm时，最适合广东省杉木生长。当前杉木高适生区主要集中在广东北部区域，随着未来气候的变化，广东省杉木适生区总体出现收缩趋势，大面积的适生区将丧失，其中在SSP585气候模式下缩减的程度比SSP126气候模式要大，杉木生境破碎化严重。掌握杉木分布与生态环境因子之间的关系，预测杉木的适生分布区，可以进行“适地适树”的科学规划经营，实现杉木提质增效。