侧深施肥下水稻高产形成的根系形态及其生理变化特征

张晨晖 章 岩 李国辉 杨子君 查莹莹 周驰燕 许 轲 霍中洋 戴其根 郭保卫

侧深施肥下水稻高产形成的根系形态及其生理变化特征

张晨晖 章 岩 李国辉 杨子君 查莹莹 周驰燕 许 轲*霍中洋 戴其根 郭保卫

农业农村部长江流域稻作技术创新中心 / 江苏省作物栽培生理重点实验室 / 江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心 / 扬州大学水稻产业工程技术研究院, 江苏扬州 225009

水稻侧深施肥是均匀地将肥料深施在秧苗一侧土壤根际的一种不对称局部施肥技术, 具有减肥增产、提高肥料利用率和减少劳动力投入等优点, 然而侧深施肥下水稻根系特征及其与产量形成的关系尚不清楚。本试验以丰粳1606和南粳9108为材料, 设置普通尿素常规施肥(conventional fertilization with common urea, CF)、缓释肥减氮15%表施(conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, CFCR)、普通尿素减氮15%侧深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, SDCU)和缓释肥减氮15%侧深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, SDCR) 4种氮处理, 研究不同施肥方式对水稻根系形态结构和生理特征以及产量的影响。结果表明: (1) SDCR处理水稻产量最高, 其次分别为CF和CFCR处理, 而SDCU处理产量最低; (2) SDCR处理显著提高了不同生育时期总根长、根尖数、根表面积和根体积; (3) SDCR处理降低了不同生育时期根系的皮层横截面积、皮层细胞层数和不定根直径, 提高了根系中柱直径, 但对皮层生活细胞面积和通气组织面积影响不显著; (4)与CF处理相比, SDCR处理显著提高了根系活力; 根系氮代谢酶在生育期内呈现先上升后下降趋势, 抽穗期达到峰值, 其中SDCR处理下不同生育时期水稻根系谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶活性最高。因此, 缓释肥侧深施肥可改善根系形态、结构和生理特征, 增强根系吸收养分和水分能力, 防止后期植株早衰, 从而提高水稻产量, 达到提高肥料利用效率, 实现减氮增产的目的。

水稻; 侧深施肥; 产量; 根系形态结构; 生理特征

氮是植物生长发育必不可少的营养元素之一, 氮肥对提高作物产量的贡献率高达50%以上[1-2]。我国长期追求水稻高产, 氮肥投入量过高, 导致氮利用率低、氮肥损失严重, 既造成经济损失, 又污染环境, 更为严重的是导致病虫害发生频繁和稻米品质下降[3-4]。在国家化肥“零增长”背景下, 如何通过配套的栽培措施提高水稻氮肥利用效率, 如何在稳定粮食产量前提下实现氮肥减量施用是目前农业研究的热点。我国不同地区的多项水稻栽培研究成果以及近年来测土配方施肥等技术的大面积应用有效推动了水稻氮肥施用量的降低[5]。侧深施肥技术是将肥料均匀地施在秧苗一侧3 cm、深5 cm的土壤中, 将肥料直接输送至根区, 实现肥料的定量精准深施, 提高了氮肥利用效率, 提高了水稻根区0～5 cm土层有效养分含量, 提升了生态效益、环境效益和经济效益[6-7]; 改善了水稻农艺性状, 提高了有效穗数、穗粒数和每穗颖花数, 形成较高的群体颖花量; 增加了叶面积指数, 增强了剑叶光合速率, 从而提高了干物质积累量, 进而达到增产增收的效果[8-10]。水稻侧深施肥是一种对秧苗根部的不对称局部施肥, 影响根系生长发育[11]。水稻根系是植株吸收土壤水分和养分的器官, 也是合成多种生长激素、有机酸和氨基酸等的场所, 根系特征与地上部生长发育和产量形成有密切关系。水稻中柱直径和根系直径比值变大[12-13]、通气组织降低[14]、皮层细胞层数降低[15], 有利于提高根系对水分和养分的吸收能力, 为高产提供了保障。此外, 根系氧化量越大, 根系活力越强, 吸收养分的能力越强, 有利于氮素吸收和产量增加[16]。目前, 研究者多是从水稻植株地上部农艺性状研究侧深施肥增产增效机理, 而对侧深施肥如何影响水稻根系的形态、结构和生理特征, 促进根系氮素吸收, 进而提高产量方面尚缺乏系统研究。本研究选用丰粳1606和南粳9108为试验材料, 设置普通尿素常规施肥、缓释肥减氮15%表施、普通尿素减氮15%侧深施肥以及缓释肥减氮15%侧深施肥4种氮处理, 研究对比分析不同施肥方式对水稻产量以及根系的形态、结构和生理特征的影响, 阐明侧深施肥水稻高产形成的根系特征, 为水稻高产高效栽培提供理论和实践参考。

1.1 试验地点与材料

于2020—2021年在扬州大学农学院广陵区沙头试验基地(32°15¢N, 119°45¢E)进行。供试品种为丰粳1606 (Fengjing 1606, FJ 1606)和南粳9108 (Nanjing 9108, NJ 9108)。

1.2 试验设计与材料栽培管理

采用大田试验, 塑盘育秧, 秧龄25 d, 移栽栽插行株距为30 cm×12 cm, 每穴4株苗。裂区设计, 肥料处理为主区, 品种为副区。设置4种施肥方式: 设置普通尿素常规施肥(conventional fertilization with common urea, CF)、缓释肥减氮15%表施(conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, CFCR)、普通尿素减氮15%侧深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, SDCU)和缓释肥减氮15%侧深施肥(side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, SDCR), 其中CFCR和SDCR处理为缓释天数100 d缓释肥与普通尿素按6∶4比例掺混施用; CF处理氮肥按基肥∶分蘖肥∶促花肥∶保花肥比例为4∶2∶2∶2分次施用, 其他处理一次性基施。所有处理施用过磷酸钙(P2O5, 12%) 1000 kg hm–2, 一次性基施; 施用氯化钾(K2O, 60%) 200 kg hm–2, CF处理按基肥和幼穗分化期1∶1分施, 其他处理一次性基施。小区面积10 m2, 重复3次。氮肥处理、施用量及运筹如表1所示。水稻全生育期内按照高产要求进行水分和病虫害管理。

1.3 气象及土壤地力数据

试验所在地区属于亚热带温润季风气候, 根据当地气象局资料, 2020—2021年水稻生育期内最低温度、最高温度、平均温度、降水量、相对湿度、日照时间如表2所示, 水稻生育期平均温度22.9℃左右, 日照时数975.95 h左右, 降水量968.55 mm左右, 相对湿度78.02%左右。土壤为沙壤土, 地力中等, 土壤基础地力如表3所示, 含有机质32.37 g kg–1、全氮2.84 g kg–1、速效磷14.80 mg kg–1、速效钾122.60 mg kg–1, pH 8.1。

1.4 测定内容与方法

1.4.1 产量及其构成因素 成熟期各小区连续调查50穴, 计算每穴有效穗数和单位面积有效穗数; 按平均每穴有效穗数取代表性植株2穴, 脱粒考种, 将籽粒分为饱粒和空粒分别统计数量, 计算每穗粒数和结实率(%)。成熟期每小区选取2点, 每点连续收割50穴(去除边行), 测定籽粒含水量, 计算千粒重(g)和实际产量(t hm–2)。

1.4.2 根系形态指标测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理取样2穴, 以每穴水稻根为中心挖取长、宽为20 cm×10 cm深为20 cm的土块, 洗根时用流水缓慢冲洗干净。根系形态测定用Epson V700扫描仪成像, 用Win RHIZO2003b (Regent Instruments, 加拿大)进行图像分析, 测定根长、根表面积、根体积和根尖数等。然后将扫描的根系和剩余的根系分开烘干至恒重并称重, 计算总根长(g plant–1)、根尖数、根表面积(cm2plant–1)、根体积(cm3plant–1)、比根长(m g–1)、比根重(g m–1)、比根表面积(cm2g–1)等指标。计算方法如下:

比根长(m g–1)=单株水稻总根长(cm plant–1)/根系生物量(g plant–1);

表1 氮肥处理及施用量

表2 供试地区基本气象资料

表3 供试地区土壤基础地力

比根重(g m–1)=单株水稻根系生物量(g plant–1)/总根长(cm plant–1);

比根表面积(cm2g–1)=单株水稻总根表面积(cm2plant–1)/根系生物量(g plant–1);

比根体积(cm3g–1)=单株水稻总根体积(cm3plant–1)/根系生物量(g plant–1)。

1.4.3 根系解剖结构特征测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理取样2穴, 各处理选相似较强壮的白色不定根数根, 在距根尖2.0～2.5 cm处进行徒手切片, 使用倒置显微镜(Nikon Eclipse Ti)观察并照相, ImageJ软件分析图像, 测定通气组织面积(µm2)、皮层横截面积(µm2)、不定根直径(μm)、中柱直径(μm)、外皮层厚壁细胞厚度(μm)、皮层细胞层数。然后计算通气组织比例(%)、生活细胞面积比例(%)、皮层生活细胞面积(µm2)、中柱直径与根直径之比。计算方法如下:

通气组织比例(%)=通气组织面积(µm2)/皮层面积(µm2)×100;

皮层生活细胞面积(µm2)=皮层横截面积(µm2)−通气组织面积(µm2);

皮层生活细胞比例(%)=皮层生活细胞面积(µm2)/皮层面积(µm2)×100;

中柱直径与根直径之比=中柱直径(µm)/根直径(µm)。

1.4.4 根系活力测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理取样2穴, 根样参考Ramasamy等[17]方法, 采用α-萘胺法测定。

1.4.5 根系谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶活性(GOGOT)的测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理取样2穴, 根样分别参考Rhodes等[18]和Singh和Srivastava[19]的方法测定GOGAT和GS酶活性。

1.4.6 土壤铵态硝态氮测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理用20 cm土钻取4个土样, 混合均匀后使用流动分析仪(AA3流动分析仪, SEAL, 德国)测定土壤铵态硝态氮含量。

1.4.7 土壤酶活性测定 分别于水稻幼穗分化期、抽穗期和成熟期, 每处理用20 cm土钻取4个土样, 混合均匀后参考《土壤酶及其研究方法》[20], 测定土壤碱性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、纤维素酶和脱氢酶活性。

1.5 数据统计与分析

使用Microsoft Excel 2010处理数据。方差分析在Statistix 9软件(Analytical software, 美国)中进行, 并采用最小显著性差异法(LSD)比较平均值的差异显著性(0.05水平); 利用SigmaPlot 10.0软件(SPSS Inc, 美国)作图; 相关性分析采用简单线性相关模型。

2.1 不同氮处理下土壤养分和土壤酶活性

土壤铵态硝态氮如表4所示, 铵态氮随着生育期逐渐减少, 0～5 cm土层铵态氮高于5～10 cm土层, 硝态氮随着生育期呈现下降后上升趋势, 0～5 cm土层硝态氮高于5～10 cm土层。与其他处理相比, 缓释肥侧深施处理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土层铵态氮和硝态氮含量(除NJ9108成熟期硝态氮外)。

土层0～5 cm相关土壤酶活性如表5所示, 碱性磷酸酶、蔗糖酶、纤维素酶和脱氢酶在生育期呈先上升后下降趋势, 脲酶呈逐步降低趋势。与其他处理相比, 缓释肥侧深施处理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土层中土壤碱性磷酸酶、脲酶、蔗糖酶、纤维素酶和脱氢酶活性(除NJ9108脲酶外)。

2.2 不同氮处理水稻产量及其构成

由表6可知, 不同氮肥处理间, SDCR处理产量最高, 其次是CF和CFCR处理, SDCU处理产量最低。就穗数而言, 不同氮肥处理间, SDCR处理最高, 其次是CF和CFCR, SDCU处理穗数最低。就每穗粒数和千粒重而言, 同一品种各处理间差异不显著。就结实率而言, 2020年同一品种各处理间差异不显著, 2021年丰粳1606的SDCU和SDCR处理显著低于其他处理, 南粳9108的SDCR处理显著高于其他3个处理。

2.3 不同时期不同氮处理对水稻根系形态指标的影响

水稻单株总根长、根尖数、根表面积、根体积等在生育期内呈现先升后降的趋势, 幼穗分化期至抽穗期迅速增长, 抽穗期达到峰值, 成熟期下降(表7)。进一步分析表明, 幼穗分化期不同氮肥处理的总根长、根尖数、根表面积、根体积表现为SDCR> CF>SDCU>CFCR, 抽穗期和成熟期表现为SDCR> CF>CFCR>SDCU。其中丰粳1606幼穗分化期SDCR处理的比根长和比根体积显著高于其他处理, 但SDCR处理比根重显著低于其他处理; 南粳9108幼穗分化期SDCR处理比根表面积显著高于其他处理, 成熟期SDCR处理比根重和比根体积显著高于其他处理。

表4 供试地区土壤氨态氮和硝态氮空间分布

CF、CFCR、SDCU、SRCR分别为普通尿素常规施肥、缓释肥减氮15%表施、普通尿素减氮15%侧深施肥、缓释肥减氮15%侧深施肥。PI表示幼穗分化期, HD表示抽穗期, MT表示成熟期。

CF, CFCR, SDCU, and SRCR are conventional fertilization with common urea, conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, side-deep fertilization with 15% reduction of common urea, and side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer, respectively. PI: panicle initiation; HD: heading stage; MT: maturity stage. FJ1606: Fengjing 1606; NI9108: Nanjing 9108.

表5 供试地区土壤0～5 cm酶活性

缩写同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

表6 不同氮处理对水稻产量及产量构成因子的影响

缩写同表4。同一列不同字母表示同一品种各处理间差异在0.05概率水平差异显著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

表7 不同时期不同氮处理对水稻根系形态性状的影响

(续表7)

缩写同表4。同一列不同字母表示同一品种各处理间差异在0.05概率水平差异显著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

2.4 不同时期不同氮处理对水稻根系解剖结构的影响

由表8可知, 4种氮处理下, SDCR处理降低了丰粳1606和南粳9108皮层横截面积、皮层细胞层数和不定根直径, 提高了中柱直径和中柱直径与根直径之比, 各处理的通气组织和皮层生活细胞差异不显著。其中丰粳1606幼穗分化期CFCR处理的通气组织显著低于其他3个处理, 幼穗分化期SDCU处理的皮层生活细胞显著低于其他处理, 抽穗期CF处理的皮层生活细胞显著低于其他处理; 南粳9108抽穗期CFCR处理的通气组织显著低于其他3个处理, 成熟期通气组织在常规施肥处理下显著低于侧深施肥, 抽穗期CF和SDCR处理的皮层生活细胞显著低于其余两个处理, 成熟期侧深施肥处理的皮层生活细胞显著低于常规施肥处理。

2.5 不同时期不同氮处理对水稻根系氧化活性的影响

由图1可知, SDCR处理水稻根系氧化活性显著高于CF处理, 丰粳1606三个时期SDCR处理分别比CF处理高14.72%、29.29%和45.17%。南粳9108三个时期SDCR处理分别比CF处理高18.29%、21.00%和43.36%。

水稻根系氧化活性随着生育期逐渐降低。丰粳1606抽穗期CF处理和SDCR处理比幼穗分化期分别降低40.24%和27.92%, 成熟期比抽穗期分别降低48.20%和33.20%; 南粳9108抽穗期CF处理和SDCR处理比幼穗分化期分别降低41.16%和39.13%,成熟期比抽穗期分别降低41.65%和18.62%。

2.6 不同时期不同氮处理对水稻根系氮代谢酶活性的影响

由图2可知, 水稻根系谷氨酸合成酶在幼穗分化期至抽穗期迅速增长, 达到峰值, 抽穗期至成熟期下降, 成熟期低于幼穗分化期。SDCR处理谷氨酸合成酶活性显著高于其他3个处理, 其次为CF处理, CFCR和SDCU处理差异不显著。

由图3可知, 水稻根系谷氨酰胺合成酶在幼穗分化期至抽穗期迅速增长, 达到峰值, 抽穗期至成熟期下降, 成熟期高于幼穗分化期。SDCR处理谷氨酰胺合成酶活性显著高于其他3个处理, 其次是CF处理, CFCR和SDCU处理差异不显著。

2.7 产量与根系指标的相关性分析

从表9可知, 总根长、根尖数、根表面积和根体积与产量、穗数和每穗粒数呈正相关, 与千粒重和结实率呈负相关; 根系皮层横截面积、皮层细胞层数、中柱直径和不定根直径与产量及其构成呈负相关; 根系氮代谢酶与产量、穗数和每穗粒数呈正相关。其中幼穗分化期和抽穗期总根长、根尖数和根表面积和成熟期根表面积与产量、穗数和每穗粒数呈显著或极显著正相关, 抽穗期根体积与穗数呈显著正相关, 幼穗分化期和抽穗期总根长、根尖数与千粒重呈显著负相关, 成熟期根尖数与结实率呈显著正相关; 抽穗期皮层细胞层数和不定根直径、成熟期皮层横截面积、皮层细胞层数与产量呈显著或极显著负相关, 成熟期中柱直径与产量呈现极显著正相关, 成熟期皮层细胞层数与穗数、每穗粒数呈极显著负相关, 成熟期中柱直径与穗数、每穗粒数呈现极显著正相关, 千粒重与成熟期皮层细胞层数呈显著正相关, 与成熟期中柱直径显著负相关; 成熟期的GOGAT酶与产量呈显著正相关。

缩写同表4。同一列不同字母表示同一品种各处理间差异在0.05概率水平差异显著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4. Different letters in the same column indicate significant differences among the same nitrogen treatments for each variety at the 0.05 probability level.

图1 不同时期不同氮处理对水稻根系氧化活性的影响

不同字母表示同一品种各处理间差异在0.05概率水平差异显著。缩写同表4。

Different letters indicate significant differences between CF and SDCR treatments for each variety at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 4.

图2 不同时期不同氮处理对根系谷氨酸合成酶活性的影响

缩写同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

图3 不同时期不同氮处理对根系谷氨酰胺合成酶活性的影响

缩写同表4。Abbreviations are the same as those given in Table 4.

表9 产量及产量构成与水稻根系指标的相关性(n = 24)

(续表9)

缩写同表4。*和**分别表示在0.05和0.01概率水平差异显著。

Abbreviations are the same as those given in Table 4.*:< 0.05;**:< 0.01.

3.1 侧深施肥对水稻产量的影响

高效施肥是水稻获得高产的重要措施[21], 侧深施肥技术有利于提高水稻产量和农产品质量, 减少肥料流失对环境造成的污染[22]。通过缓慢释放肥料在水稻根部附近形成肥料储存并逐渐释放养分, 可以满足水稻生长需求, 为水稻产量形成奠定了基础[23]。机插侧深施氮下, 水稻秧苗机插后未明显变黄, 直接扎根生长, 促进了返青进程, 成穗率显著提高[24];怀燕等[25]试验表明与常规施肥相比, 早稻生产中复合肥减量10%侧深施、缓释肥减量20%侧深施或撒施, 单季晚稻生产采用复合肥减量10%侧深施或缓释肥减量20%侧深施的施肥方式, 都能实现氮肥减施稳产的目标; 也有研究表明缓释肥减氮10%～20%侧深施时, 水稻产量并没有降低, 且提高了水稻穗数和穗粒数[26]。本试验也证明了此观点(表6), 与常规施肥相比, 缓释肥减氮15%侧深施肥处理产量并没有降低, 并且穗数也明显提高。由此可知, 缓释肥侧深施技术能够在降低氮肥施用量的同时, 提高了水稻产量, 氮肥用量减少则有利于降低氮肥流失造成的环境污染。南粳9108的产量、有效穗数和每穗粒数高于丰粳1606, 因此, 南粳9108更适合当地种植, 获得较大的经济效益。

3.2 侧深施肥对水稻根系形态结构的影响

根系是水稻吸收氮素的主要器官, 良好的根系形态有利于氮素的高效吸收。侧深施肥有利于玉米根系增生, 促进玉米根系形态改变, 包括根长、侧根密度、细根比例的增加[27]。郑圣先等[28]研究表明, 施用控释肥处理水稻根系发达、根细且长、根系密度大, 根系分布范围广。陈亚宇[29]研究表明, 与常规施肥相比, 侧深施肥可以促进水稻根系伸长。彭玉等[30]研究发现, 与尿素处理相比, 树脂包膜控释肥和硫包膜缓释肥处理下根系具有更大的干重、总根长、表面积及体积。肖顺德等[31]的水培试验表明适度通过增氧处理优化细根的形态来塑造分蘖期水稻根系形态, 且分蘖期良好的根型有利于整个生育期水稻的生长, 可以增强水稻生育后期的根系功能, 延缓叶片衰老, 从而促进籽粒灌浆结实, 提高水稻产量。本试验也证明了这一观点(表7), 与常规施肥相比, 缓释肥侧深施用提高了水稻根系总根长、根尖数、根表面积、根体积。相关性分析也可以看出根系形态与产量、每穗粒数和有效穗数呈正比(表9)。这表明缓释肥侧深施肥能够有效改善水稻生育期根系形态, 有利于植株从土壤中吸收更多的水分和养分, 促进水稻抽穗后籽粒灌浆和防止早衰, 从而提高产量。

根系结构是根系径向导度的重要构成部分, 对水分和养分离子的运输至关重要[32-33]。根系直径和中柱直径决定了水分和养分在根中的径向运输距离,根直径和中柱直径变化会影响根系对水分和养分的吸收能力。前人研究表明, 干旱胁迫导致根系直径减小, 而对中柱直径影响不大, 由于中柱直径与根直径比值增大, 皮层占根直径的比值变小, 水分和养分在根中径向运输距离减小, 吸收能力增强[12-13]。本试验可以看出(表8), 缓释肥减氮15%侧深施处理水稻根系的中柱直径和不定根直径比值增大, 水分和养分运输距离减少, 地上部吸收能力增强, 为高产提供了稳定基础。前人研究表明, 较少的皮层细胞层数可以减少代谢和矿物质元素含量, 促进营养元素向地上部运输[15]。本试验看出(表8), 与常规施肥相比, 缓释肥减氮15%侧深施肥处理皮层细胞层数降低, 相关分析也可以看出皮层细胞层数与产量、每穗粒数和有效穗数呈反比(表9), 减少养分代谢损耗, 利于向地上部运输营养元素, 满足水稻生育期生长需求, 有利于提高产量。因此, 缓释肥侧深施肥能够改善水稻根系形态结构, 降低水分和养分从地下部向地上部运输的距离, 提高根系吸收效率, 为水稻提供足够的营养元素, 促进增产。

3.3 侧深施肥对水稻根系生理特性的影响

根系活力是判断根系生理机能的重要指标。根系氧化力是测定根系活力的方法指标之一, 氧化量越大, 根系活力越强, 吸收养分的能力越强[16]。与常规多次施肥相比, 一次性施用缓释肥可延缓水稻生育后期根系还原力的下降, 明显提高根系活力[28]。本试验(图1)也证明了此观点, 与普通尿素常规施肥相比, 缓释肥减氮15%侧深施根系氧化力较高, 根系活力较强, 根系生理机能提高, 向地上部运输养分能力加强, 满足水稻生育期后期所需营养物质, 促进增产。GS/GOGAT循环是高等植物正常条件下进行氨同化的主要方式, 通过GS/GOGAT循环使无机态的氮可以转化为有机态的氮[34]。卢永恩等[35]研究结果表明, GS活力会随着生育时期的推进逐渐增加, 在抽穗期达到最大值, 抽穗期的GS活性最高。本试验结果表明, GOGAT酶和GS酶活性在生育期呈现先上升后下降趋势, 抽穗期达到最大值, 并且缓释肥减氮15%侧深施肥处理GOGAT酶和GS酶活性显著高于其他处理(图2和图3)。相关性分析表明氮代谢酶与产量、每穗粒数和有效穗数成正比(表9), 表明缓释肥侧深施肥处理有利于加快GS/GOGAT循环, 促使更多的无机氮转换为植株可以吸收利用的有机氮, 有利于植株对养分的吸收利用, 促进产量增加。南粳9108的根系活力低于丰粳1606, 但氮代谢酶活性高于丰粳1606, 丰粳1606氮代谢酶在缓释肥侧深施肥处理下显著高于其他氮处理, 其他各处理间差异不显著, 相比于南粳9108, 丰粳1606氮代谢酶对侧深施肥响应更大。

本研究表明, 缓释肥减氮15%侧深施产量最高, 主要是通过提高单位面积穗数来增加产量。缓释肥减氮15%侧深施提高了不同生育时期水稻根系根长、根尖数、根表面积和根体积; 降低了不同生育时期根系的皮层横截面积、皮层细胞层数和不定根直径, 提高了根系中柱直径; 提高了不同生育时期根系活力和氮代谢酶活性。此外, 缓释肥侧深施处理提高了抽穗期和成熟期0～5 cm土层土壤铵态氮和硝态氮含量和土壤酶活性。因此, 缓释肥侧深施肥可以改善根系形态、结构和生理特征, 提高土壤养分和土壤酶活性, 从而促进根系养分和水分吸收, 防止植株早衰, 进而提高产量, 达到提高肥料利用效率, 实现减氮增产的目的。

[1] Carter C A, Zhong F, Zhu J. Advances in Chinese agriculture and its global implications., 2012, 34(1): 1–36.

[2] 麻坤, 刁钢. 化肥对中国粮食产量变化贡献率的研究. 植物营养与肥料学报, 2018, 24: 1113–1120.

Ma K, Diao G. Research on the contribution rate of fertilizer to grain yield in China., 2018, 24: 1113–1120 (in Chinese with English abstract).

[3] Peng S, Buresh R J, Huang J, Yang J, Zou Y, Zhong X, Wang G, Zhang F. Strategies for overcoming low agronomic nitrogen use efficiency in irrigated rice systems in China.2006,96: 37–47.

[4] Cui Z L, Zhang H Y, Chen X P, Zhang C C, Ma W Q, Huang C D, Zhang W F, Mi G H, Miao Y X, Li X L, Gao Q, Yang J C, Wang Z H, Ye Y L, Guo S W, Lu J W, Huang J L, Lv S H, Sun Y X, Liu Y Y, Peng X L, Ren J, Li S Q, Deng X P, Shi X J, Zhang Q, Yang Z P, Tang L, Wei C Z, Jia L L, Zhang J, He M G, Tong Y N, Tang Q Y, Zhong X H, Liu Z H, Cao N, Kou C L, Ying H, Yin Y L, Jiao X Q, Zhang Q S, Fan M S, Jiang R F, Dou Z X. Pursuing sustainable productivity with millions of smallholder farmers., 2018, 555: 363–366.

[5] 赵立军, 颜珊珊, 王宇杰, 张志鹏, 张玉鑫, 陈昌峰, 许春林. 侧深施肥插秧机施肥量对水稻栽培的影响. 农机化研究, 2019, 41(10): 192–197.

Zhao L J, Yan S S, Wang Y J, Zhang Z P, Zhang Y X, Chen C F, Xu C L. The influence of fertilization rate on the rice cultivation by side deep fertilizer transplanter., 2019, 41(10): 192–197 (in Chinese with English abstract).

[6] 张洪程, 胡雅杰, 杨建昌, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉, 郭保卫, 邢志鹏, 胡群. 中国特色水稻栽培学发展与展望.

中国农业科学, 2021, 54: 1301–1321.

Zhang H C, Hu Y J, Yang J C, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H, Guo B W, Xing Z P, Hu Q. Development and prospect of rice cultivation in china.,2021, 54: 1301–1321 (in Chinese with English abstract).

[7] 陈雄飞, 罗锡文, 王在满, 张明华, 胡炼, 曾山, 莫钊文. 水稻穴播同步侧位深施肥技术试验研究. 农业工程学报, 2014, 30(16) : 1–7.

Chen X F, Luo X W, Wang Z M, Zhang M H, Hu L, Zeng S, Mo Z W. Experiment of synchronous side deep fertilizing technique with rice hill-drop drilling.,2014, 30(16): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[8] Ke J, He R C, Hou P F, Ding C, Ding Y F, Wang S H, Liu Z H, Tang S, Ding C Q, Chen L, Li G H. Combined controlled- released nitrogen fertilizers and deep placement effects of N leaching, rice yield and N recovery in machine-transplanted rice.2018, 265: 402–412.

[9] Zhu C H, Xiang J, Zhang Y, Zhang Y K, Zhu D F, Chen H Z. Mechanized transplanting with side deep fertilization increases yield and nitrogen use efficiency of rice in eastern China., 2019, 9: 5653

[10] 黄恒, 姜恒鑫, 刘光明, 袁嘉琦, 汪源, 赵灿, 王维领, 霍中洋,许轲, 戴其根, 张洪程, 李德剑, 刘国林. 侧深施氮对水稻产量及氮素吸收利用的影响. 作物学报, 2021, 47: 2232–2249.

Huang H, Jiang H X, Liu G M, Yuan J Q, Wang Y, Zhao C, Wang W L, Huo Z Y, Xu K, Dai Q G, Zhang H C, Li J D, Liu G L. Effects of side deep placement of nitrogen on rice yield and nitrogen use efficiency.2021, 47: 2232–2249 (in Chinese with English abstract).

[11] 王晓丹, 向镜, 张玉屏, 张义凯, 王亚梁, 陈惠哲. 水稻机插同步侧深施肥技术进展及应用. 中国稻米, 2020, 26(5): 53–57.

Wang X D, Xiang J, Zhang Y P, Zhang K Y, Wang Y L, Chen H Z. Research advances and application of rice mechanized transplanting with side deep fertilization technology.2020, 26(5): 53–57 (in Chinese with English abstract).

[12] Henry A, Cal A J, Batoto C, Torres R O, Serraj R. Root attributes affecting water uptake of rice () under drought., 2012, 63: 4751–4763.

[13] Kadam N N, Yin X, Bindraban P S, Struik P C, Jagadish K S V. Does morphological and anatomical plasticity during the vegetative stage make wheat more tolerant of water deficit stress than rice?, 2015, 167: 1389–1401.

[14] Hu B, Henry A, Brown K M, Lynch J P. Root cortical aerenchyma inhibits radial nutrient transport in maize ()., 2014, 113: 181–189.

[15] Chimungu J G, Brown K M, Lynch J P. Reduced root cortical cell file number improves drought tolerance in maize., 2014, 166: 1943–1955.

[16] 唐文帮, 邓化冰, 肖应辉, 张桂莲, 范科, 莫慧, 陈立云. 两系杂交水稻C两优系列组合的高产根系特征. 中国农业科学, 2010, 43: 2859–2868.

Tang W B, Deng H B, Xiao Y H, Zhang G L, Fang K, Mo H, Chen L Y. Root characteristics of high-yield C Liangyou rice combinations of two-line hybrid rice.2010, 43: 2859–2868 (in Chinese with English abstract).

[17] Ramasamy S, Berge H, Purushothaman S. Yield formation in rice in response to drainage and nitrogen application., 1997, 51: 65–82.

[18] Rhodes D, Rendon G A, Stewart G R. The control of glutamine synthetase level inL., 1975, 125: 201–211.

[19] Singh R P, Srivastava H S. Increase in glutamate synthetase activity (NADH-dependent) in excised root and leaf of maize seedlings in response to acidic amino acids and amides., 1987, 182: 497–500.

[20] 尹娟, 费良军, 勉韶平. 宁夏银南灌区稻田控制排水条件下氮素淋失的研究. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2006, (1): 108–112.

Yin J, Fei L J, Mian S P. Experiment on the nitrogen leaching in the drainage condition of rice field in Ningxia Yinnan irrigation region.(Nat Sci Edn), 2006, (1): 108–112 (in Chinese with English abstract).

[21] 关宋萌. 土壤酶及其研究法. 北京: 农业出版社, 1986. pp 274–323.

Guan S M. Soil Enzymes and Their Research Methods. Beijing: Agriculture Press, 1986. pp 274–323 (in Chinese).

[22] 莫钊文, 潘圣刚, 王在满, 罗锡文, 田华, 段美洋, 唐湘如. 机械同步深施肥对水稻品质和养分吸收利用的影响. 华中农业大学学报, 2013, 32(5): 34–39.

Mo Z W, Pan S G, Wang Z M, Luo W X, Tian H, Duan M Y, Tang X R. Effects of deeply mechanized fertilizer application on rice quality and nutrient absorption and utilization of direct seeding rice., 2013, 32(5): 34–39 (in Chinese with English abstract).

[23] Pan S G, Wen X C, Wang Z M, Umair A, Tian H, Duan M Y, Mo Z W, Fan P S, Tang X R. Benefits of mechanized deep placement of nitrogen fertilizer in direct-seeded rice in South China., 2017, 203: 139–149.

[24] 赵红玉, 徐寿军, 杨成林, 王丽妍. 侧深施肥技术对寒地水稻生长及产量形成的影响. 内蒙古民族大学学报(自然科学版), 2017, 32: 347–352.

Zhao Y H, Xu S J, Yang C L, Wang L Y. Effects of side deep fertilizing on growth and yield of rice in cold regions(Nat Sci Edn), 2017, 32: 347–352 (in Chinese with English abstract).

[25] 怀燕, 陈照明, 张耿苗, 姜铭北, 许剑锋, 王强. 水稻侧深施肥技术的氮肥减施效应. 浙江大学学报(农业与生命科学版), 2020, 46(2): 217–224.

Huai Y, Chen Z M, Zhang G M, Jiang M B, Xu J F, Wang Q. Nitrogen reduction effect of side-deep placement of fertilizer on the rice production.(Agric Life Sci Edn), 2020, 46(2): 217–224 (in Chinese with English abstract).

[26] 刘汝亮, 王芳, 王开军, 张爱平, 李友宏, 洪瑜, 杨正礼. 控释氮肥侧条施用对东北地区水稻产量和氮肥损失的影响. 水土保持学报, 2018, 32: 252–256.

Liu R L, Wang F, Wang K J, Zhang A P, Li Y H, Hong Y, Yang Z L. Effects of side strip application of controlled release nitrogen fertilizer on rice yield and nitrogen loss in Northeast China., 2018, 32: 252–256 (in Chinese with English abstract).

[27] 王昕, 唐宏亮, 申建波. 玉米根系对土壤氮、磷空间异质性分布的响应. 植物营养与肥料学报, 2013, 19: 1058–1064.

Wang X, Tang H L, Shen J B. Root responses of maize to spatial heterogenous nitrogen and phosphorus., 2013, 19: 1058–1064 (in Chinese with English abstract).

[28] 郑圣先, 聂军, 戴平安, 郑颖俊. 控释氮肥对杂交水稻生育后期根系形态生理特征和衰老的影响. 植物营养与肥料学报, 2006, 12: 2188–2194.

Zhen S X, Nie J, Dai P A, Zheng Y J. Effect of controlled release nitrogen fertilizer on the morphological and physiological characteristics and senescence of root system during late growth stages of hybrid rice., 2006, 12: 2188–2194 (in Chinese with English abstract).

[29] 陈亚宇. 不同施肥深度对水稻氮磷钾动态变化及生长和产量的影响. 湖南农业大学硕士学位论文, 湖南长沙, 2015.

Chen Y Y. NPK Dynamic Changes of Rice Cultivation System and Influence of Growth and Yield with Different Fertilization Depth. MS Thesis of Hunan Agricultural University, Changsha, Hunan, China, 2015 (in Chinese with English abstract).

[30] 彭玉, 马均, 蒋明金, 严奉君, 孙永健, 杨志远. 缓/控释肥对杂交水稻根系形态、生理特性和产量的影响. 植物营养与肥料学报, 2013, 19: 1048–1057.

Peng Y, Ma J, Jiang M J, Yan F J, Sun Y J, Yang Z Y. Effect of slow/controlled release fertilizer on root morphological and physiological characteristics of rice.,2013, 19: 1048–1057 (in Chinese with English abstract).

[31] 肖德顺, 徐春梅, 王丹英, 章秀福, 陈松, 褚光, 刘元辉. 根际氧环境对水稻幼苗根系微形态结构的影响及其生理机制. 中国水稻科学, 2022, 36: 399–409.

Xiao S D, Xu C M, Wang D Y, Zhang X F, Chu G, Liu Y H. The effect of rhizosphere oxygen environment on the root micromorphological structure and its physiological mechanism of rice seedlings., 2022, 36: 399–409.

[32] Fan M, Zhu J, Richards C, Brown K M, Lynch J P. Physiological roles for aerenchyma in phosphorus-stressed roots.,2003, 30: 493–506.

[33] Yang X, Li Y, Ren B, Ding L, Gao C, Shen Q, Guo S. Drought-induced root aerenchyma formation restricts water uptake in rice seedlings supplied with nitrate., 2012, 53: 495–504.

[34] 李科, 卢向阳, 彭丽莎. 饲料稻氮代谢特性研究. 湖南农业大学学报(自然科学版), 2001, (5): 331–334.

Li K, Lu X Y, Peng L S. Characteristics of nitrogen metabolism in forage rice.(Nat Sci Edn), 2001, (5): 331–334 (in Chinese with English abstract).

[35] 卢永恩, 罗风, 杨猛, 李香花, 练兴明. 抑制表达谷氨酸合酶基因对水稻碳氮代谢的影响. 中国科学: 生命科学, 2011, 41: 481–493.

Lu Y N, Luo F, Yang M, Li X H, Lian X M. Suppression of glutamate synthase genes significantly affects carbon and nitrogen metabolism in rice (L.)., 2011, 41: 481–493 (in Chinese with English abstract).

Root morphology and physiological characteristics for high yield formation under side-deep fertilization in rice

ZHANG Chen-Hui, ZHANG Yan, LI Guo-Hui, YANG Zi-Jun, ZHA Ying-Ying, ZHOU Chi-Yan, XU Ke*, HUO Zhong-Yang, DAI Qi-Gen, and GUO Bao-Wei

Innovation Center of Rice Cultivation Technology in Yangtze River Valley of Ministry of Agriculture / Jiangsu Key Laboratory of Crop Cultivation and Physiology / Jiangsu Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops / Research Institute of Rice Industrial Engineering Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, Jiangsu, China

The side-deep fertilization of rice is an asymmetric local fertilization for rhizosphere of seedlings that fertilizers are applied deep in paddy soil. It has the advantages of reducing fertilizer application and labor cost, increasing fertilizer use efficiency and grain yield. However, the effects of side-deep fertilization on root characteristics and its relationship with grain yield are unclear. This field experiment was conducted using rice verities of Fengjing 1606 and Nanjing 9108. Four nitrogen treatments, conventional fertilization with common urea (CF), conventional fertilization with 15% reduction of control released fertilizer (CFCR), side-deep fertilization with 15% reduction of common urea (SDCU), and side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer (SDCR), were tested to explore the effects of different nitrogen treatments on root morphological traits, anatomical structure, physiological characteristics, and grain yield. The results showed as follows: (1) The grain yield of SDCR treatment was the highest, followed by CF and CFCR treatments, the yields of SDCU treatment was the lowest. (2) SDCR treatment significantly increased the total root length, the root tips, root surface area, and root volume at different growth stage. (3) SDCR treatment reduced the cortical cross-sectional area of rice roots, the cortical cell layers, and the root diameter, and increases the stele diameter at different growth stages, however, there was no significant effect on the aerenchyma area and cortical cell area. (4) Compared with CF treatment, SDCR treatment significantly improved rice root activity, root nitrogen metabolism enzyme activity increased and reached the peak at heading stage, and then decreased, SDCR treatment had the highest GOGAT and GS activities at different growth stages. Therefore, to improve rice yield, improve the fertilizer utilization efficiency, and achieve the purpose of nitrogen reduction and production increase, the side-deep fertilization with 15% reduction of control released fertilizer could improve root morphological traits, anatomical structure, and physiological characteristics, enhance the root ability to absorb nutrients and water, prevent premature senescence of plant.

rice; side-deep fertilization; yield; root morphology structure; physiological characteristics

10.3724/SP.J.1006.2023.22023

本研究由江苏省农业重点研发计划项目(BE2021361/BE2019343)和国家自然科学基金项目(32272200)资助。

This study is supported by the Jiangsu Province Agricultural Key Research and Development Plan Project (BE2021361/BE2019343) and the National Natural Science Foundation of China (32272200).

许轲, E-mail: xuke@yzu.edu.cn

E-mail: 1409488070@qq.com

2022-04-21;

2022-09-05;

2022-09-15.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220914.1731.005.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).