营养因素对肉牛繁殖性能的影响研究

任志华，贾贵林，郭超越，那智威，左之才

（四川农业大学动物医学院,环境公害与动物疾病四川省高校重点实验室，四川 成都 611130）

母牛不孕症是指初产母牛达到适配年龄后3个月依旧没有发情，或者产后母牛在过了3 个发情周期后配种或人工授精依然无法受孕的疾病总称。造成母牛不孕的原因很复杂，除了子宫发育不良、子宫角形态畸形、卵巢空间过分狭小等先天因素外，还包括营养、疾病、饲养管理和一些人为因素［1-2］。其中营养对繁殖性能的影响主要体现在日粮中营养物质是否全面，含量是否过剩或缺乏。本文就不同种类营养物质是如何影响肉牛繁殖性能的进行分析讨论。

1.1 常量矿物元素 钙和磷是矿物质中最常见的元素，它们不仅有助于肉牛的生长发育还对肉牛的繁殖力起到很大作用。研究发现，在肉牛饲料中添加脂肪酸钙（100 g/d）可明显增加肉牛排卵、受精的几率以及超数排卵的可用胚数［3］。相反，如果妊娠母牛缺钙、磷或钙磷比例失调，就会阻碍母体和胎儿的正常发育。缺钙可以引起妊娠母牛出现产后截瘫、胎衣不下等病症。在妊娠后期，胎儿为了满足自身骨骼发育的需求会从母体摄取大量的钙和磷，进而导致母体内钙磷含量降低，此时，如果日粮中缺乏钙磷，可引起母牛后肢跛行，牙齿也容易受到缺钙的影响而磨损较快。母体内缺乏磷元素可以导致母牛性成熟延迟，卵巢萎缩，受胎率下降，甚至流产。对于犊牛而言，缺钙会阻碍早期的生长发育，成年后还容易导致骨质疏松。钙磷是不可分割的两种元素，缺磷会影响钙的吸收，研究发现日粮中钙磷比在1.5～2∶1时，肉牛的生产性能最佳［4］。

1.2 微量矿物元素 微量元素主要是微量的矿物质，如铜、锰、铁、锌、硒、钼和铬等，这些微量元素又分为无机微量元素与有机微量元素。有机微量元素是指微量元素添加剂中的金属离子与有机物及其分解产物通过配位键的形式形成的络合物［5］。与无机微量元素相比，有机微量元素的生物利用率更高，更容易被动物利用［6］。

正常情况下牛血中硒浓度为1.01 μmol/L（80 ng/mL）。硒是肉牛生长繁殖所必需的微量元素，具有某些与维生素E相似的作用，能够直接或间接影响动物的生长、发育和繁殖。缺硒会导致牛出现繁殖机能障碍，例如胎衣不下、死胎、胎儿发育不良等。Brozos 等［7］给456 头干奶期奶牛的饲粮中添加维生素E 和硒，结果发现奶牛胎衣不下的风险显著下降。这或许是因为硒能够增加母畜体内的前列腺素，使子宫平滑肌进一步收缩所致［8］。

锰是动物必需的微量元素之一，与肉牛的生长发育、繁殖及一系列生命活动密切相关。其中，锰参与了性激素以及多种酶的合成，对于促进动物生长、提高动物繁殖性能具有重要作用［9］。缺锰往往会导致母牛发情不规则、排卵异常、怀孕母牛流产以及新生犊牛畸形等。需要注意的是，添加锰元素的量增多时，也需要增加钙磷的添加量［5］。

铜是维持动物生殖系统和代谢的重要营养成分，不仅有助于瘤胃发酵，还能够通过调节下丘脑-垂体-卵巢轴促进机体相关生殖激素的分泌与合成，进而影响卵泡的发育［10-11］。但是铜摄入超标同样会导致动物生长受阻、肌肉营养不良以及繁殖障碍等症状，牛对铜的需求量以4～15 mg/kg最佳［12］。

锌作为所有动物都必需的微量元素，不仅仅只有我们熟知的对动物皮肤毛发、生长发育有作用，补锌还对动物繁殖性能起到很大的帮助，母牛的正常发情、受胎以及胎儿的发育都离不开锌。研究发现，对体外培养的牛卵母细胞和受精胚胎补充0.8 μg/mL的硫酸锌，有助于体外受精胚胎的囊胚发育［13］。此外，锌能够通过催化类固醇合成酶，进而利于垂体释放性激素。母牛若长期缺乏锌，不仅会出现卵巢萎缩、发情时间紊乱或迟迟不进入发情期等症状，还会导致胎儿畸形［14］。对于锌的补充量，建议公牛以150 mg/kg、母牛以100 mg/kg为宜［15］。

维生素作为营养物质，一方面能够促进繁殖母牛卵泡发育；
另一方面，母牛在初情期就缺乏维生素A和E的话，不仅会推迟初情期的到来，还会出现发情排卵异常。一般来讲，妊娠母肉牛对维生素A的需要量为2 800国际单位（或7.0 mg胡萝卜素）。维生素E又称生育酚，是一种脂溶性维生素，对牛的生长发育、免疫、繁殖等功能至关重要。维生素E之所以被称为生育酚最主要的原因是其拥有抗氧化能力，可以阻断雄性动物睾丸壁膜中不饱和脂肪酸被氧化，进而保护雄性动物的生殖器官；
此外，维生素E还能够调节垂体前叶分泌促性腺激素［16］。维生素D 作为提升牛生长性能和肉品质的关键维生素［17］，不仅能调节钙磷比还对肉牛发情起到一定作用。有研究证实，补充维生素D可以增强发情的明显度［18］。

能量是家畜生长发育不可或缺的营养元素，碳水化合物和脂肪是饲粮中能量的主要来源，适当的补充能量能够为肉牛产奶和妊娠提供保障。母牛处于围产期和泌乳初期时，若能量供给不足，可能会造成母牛不发情或即使发情也没有成熟的卵子排出，甚至排卵前的卵泡发育不良，导致受胎率下降。有研究表明，适量提升围产期肉牛饲粮中的能量供应能够提高肉牛初乳和常乳品质［19］。但是若母牛摄入的能量过多，就会造成母牛过度肥胖，生产时胎儿过大，不利于胎儿生产。

除上述影响之外，能量还会影响母牛的生殖激素水平，进而影响繁殖性能。Kendrick 等［20］研究了泌乳期母牛能量平衡与产后卵母细胞质量之间的关系，结果表明，能量平衡引起的IGF-1（类胰岛素一号增长因子）分泌减少可抑制卵巢卵泡雌二醇的产生，从而抑制发情的表达。高能饲养的母牛能产生更多的优质卵母细胞，且大型优势卵泡中的雌二醇含量较高，在卵泡生长期间其浓度持续升高。

蛋白质是家畜生长发育必需的三大营养物质之一，人们为了追求较高的养殖效益，往往盲目饲喂高蛋白饲粮，但结果会适得其反。研究发现，高蛋白饲粮不仅会导致仔猪腹泻，还会引起母牛繁殖力下降。反刍动物饲料中的蛋白质包括瘤胃可降解蛋白和过瘤胃蛋白，当饲喂过多的蛋白质后，由于瘤胃中氨含量增多，导致血液中尿素的含量升高，从而使子宫内的液体环境发生改变，对卵子、受精卵及胚胎产生不同程度的毒害作用。除此之外，尿素浓度增加会促进子宫分泌前列腺素，引起黄体溶解、孕酮分泌下降，进而使发情排卵的时间延迟，不利于维持妊娠状态［21］。

蛋白质的补充要适量，不能过多也不能缺乏。日粮中蛋白质的缺乏会使肉牛采食量下降，长此以往，肉牛体内没有营养物质能补偿蛋白质的不足，不仅影响母牛的健康，而且还抑制下丘脑-垂体-卵巢性腺轴活动，使促黄体生成素浓度显著降低，孕酮浓度居高不下，雌二醇水平上升缓慢，进而导致产后首次排卵的时间间隔延长［22］。

母牛怀孕后，需要将自身摄入的能量供给三方需求。首先，最基础也是最重要的就是母牛需要有充足的能量维持自身的生长发育；
其次，胎儿在子宫中的健康发育也需要从母体摄入能量；
最后，为了犊牛出生后能茁壮成长，健康的母乳也是必不可少的。为了提升肉牛的繁殖性能，降低肉牛不孕的几率，对肉牛的营养日粮需要进行科学设计，合理搭配，严禁使用发霉、变质及含有毒物质的饲料。肉牛生产性能的好坏与能量和蛋白质的供给最为紧密，所以需要根据肉牛的体重、生理阶段等实际情况，制定合理的能量和蛋白质配比［23］。胆固醇作为孕激素合成的关键前体，也应当适量补充，以助于卵泡发育成熟，从而提高肉牛的繁殖性能。

综上所述，日粮的营养水平对于牛群繁殖性能有着决定性的作用。目前，我国肉牛养殖业迅速发展，但是母牛的繁殖性能却相对滞后。本研究希望通过对营养因素特别是能量、蛋白质、维生素、矿物元素等与母牛繁殖性能相关的因素进行分析，旨在提升母牛的繁殖性能，加速我国肉牛养殖业的持续健康发展。