阿尔泰山东部林区森林种群结构和空间分布格局

徐 俏， 赵万羽， 魏 岩， 叶 茂， 赵新风

（1.新疆农业大学草业学院，新疆 乌鲁木齐 830052；
2.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011；
3.新疆师范大学地理科学与旅游学院，新疆 乌鲁木齐 830054）

森林种群结构和空间分布格局是森林不同发育阶段构成和一个种群内个体间在空间中的分布规律，反映森林群落的发展趋势和种群个体在水平空间上的相互关系［1］。森林种群的空间结构是在长期对环境的适应中形成的，受林种生物学特性、林种结构、更新方式、人类扰动以及森林群落内的环境共同影响，研究森林物种空间分布格局可以了解某个物种及其生长阶段的空间形态、竞争态势及群落的动态变化过程［2］，对明确种群的生态特征、群落的稳定性及森林生态系统的维持具有重要意义［3］。

地处亚洲干旱内陆的寒温型针叶林树种西伯利亚落叶松、西伯利亚云杉，是阿勒泰山东部林区内较为稳定的森林植被物种，对我国西北部区域涵养水源、防风固沙［4-6］及生态系统功能的维持起着重要的作用［7］。阿尔泰山东部的富蕴林区森林种类较为单一，寒温针叶林占据阿尔泰山森林带的主体，森林带的下沿有部分阔叶林或针阔混交林出现，这一森林分布特点显示出区域的寒性和旱型特征［8］。以往以落叶松为研究对象的成果颇多，主要集中在碳储量与生产力［9］、树高-胸径模型［10］、树干半径变化特征［11］、生态位特征［12］等方面，针对云杉多集中在性状多样性研究［13］、林分结构与物种多样性［14］、林生物量［15］等方面，对于桦树（Betula）和杨树（Popu⁃lus）的空间结构分析主要集中在杨桦林［16］、杨桦次生林［17］、落叶松-桦木混交林［18］等方面。这些研究多集中在纯林或混交林生态学特征，也有一些种群更新方面的描述分析。然而，有关该区域林种的生境特征和空间分布格局以及二者之间的联系的系统研究较缺乏。鉴于此，本研究通过野外大样本详细调查，分析阿尔泰山富蕴林区的树种组成、树木径级结构、不同龄林不同树种的生境特征及优势种空间分布，旨在深入分析西伯利亚落叶松等乔木的空间分布格局、成因及与生境间的相互作用关系，为西部寒旱区森林生态系统保护提供科学依据。

1.1 研究区概况

阿尔泰山富蕴林区位于新疆北部的阿勒泰地区富蕴县北部，地处阿尔泰山中东段，北部和东北部与蒙古国接壤，西部以卓尔特河为界，南部与富蕴县农区接壤。地理坐标为47°00′～48°00′N，88°30′～90°05′E 之间，东西长约124 km，南北宽约112 km，林区总面积744609.37 hm2。该区域是额尔齐斯河发源地，分布有重要的源头河，分别是东部的库依尔特斯河、中部的喀依尔特斯河和西部的库尔木图河及卓尔特河。研究区处于阿尔泰山高中山气候带，年平均气温-2.0 ℃以下，年降水量300 mm 以上。林区土壤以山地灰色森林土为主，主要建群种为西伯利亚落叶松、西伯利亚云杉等。

1.2 研究方法

（1）样地设置与调查内容

根据研究区森林分布特点，选取东、中、西沿3条主要源头河方向（库依尔斯特河、喀依尔特斯河、库尔木图河）及中西部间的森林密集分布的典型区域，设置4 条从低海拔到高海拔的垂直样带。每条样带从海拔1000 m 在道路旁50～100 m 设置第一个10 m×10 m 样方，随海拔每升高50 m 设置一个相同大小样方直至3500 m，4 条样带共设置200 个样方覆盖整个富蕴林区。对样方内所有乔木进行调查，记录样方内的物种名称、物种数、胸径、树高、冠幅等数据，同时记录每个样地的海拔、土壤厚度（样方内随机3个点的平均值）、坡度、坡向、坡位等信息。

（2）林分等级和坡各类要素划分

根据不同乔木的生长情况及胸径和树高特点综合划分龄级［19-22］，具体分为：幼龄林Ⅰ（小于60 a）、中龄林Ⅱ（60～100 a）、近熟林Ⅲ（100～120 a）、成熟林Ⅳ（120～160 a）和过熟林Ⅴ（大于160 a）5 个阶段［23-25］。

样地的坡向按照北、东北、东、东南、南、西南、西和西北，标记为N、NE、E、SE、S、SW、W和NW。坡位分为：脊、上、中、下、谷和平地，标记为A、B、C、D、E 和F。坡度按照缓急程度分为：平（0～5°）、缓（6°～15°）、斜（16°～25°）、陡（26°～35°）、急（36°～45°）和险（46°以上）［26-29］，标记为1、2、3、4、5和6。

（3）数据处理方法

采用统计软件SPSS 21.0、Excel 2020 对相关指标进行均值检验、方差分析，使用Origin 2019 进行绘图。

植物种群重要值选取相对高度、相对胸径和相对多度3个植物特征值［30］，具体计算如下：

重要值（%）=（相对高度+相对胸径+相对多度）/3

种群空间分布格局采用最常用的指标：方差/平均数比率［2-3］，即V/m。其中，

式中：x为样方中某种个体数；
f为含x个体样方的出现频率；
n为样本总数。当V/m=1，为随机分布；
V/m＜1为均匀分布；
V/m＞1为集群分布。

聚集强度用丛生指数（I）、负二项式参数（K）来衡量，具体计算公式：

K值越大，聚集强度越大［31］。

2.1 富蕴林区不同树种及群落基本特征

研究区共有乔木6种，为西伯利亚云杉、西伯利亚落叶松、疣枝桦、欧洲山杨、榆树（Ulmus pumila）和柳树（Salix babylonica）。200 个样地内乔木共14928株，平均密度为4988株·hm2。西伯利亚云杉、西伯利亚落叶松、疣枝桦和欧洲山杨为富蕴林区的优势种，个体数量占总数量的99.99%，稀有种和偶见种占总物种的0.013%，其中西伯利亚落叶松数量最多，重要值最大为63.00%，其次是西伯利亚云杉重要值为16%，柳树数量最少。研究区4 个主要树种基本情况见表1。

表1 研究区森林样地中主要乔木物种基本特征Tab.1 Main tree species in forest sample plots in the study area

研究区域样地内主要乔木树种的胸径结构如图1显示，树木径级分布呈倒“U”形。径级16 cm以下的乔木株数很少。随着乔木胸径增大，其总株数呈先增加后减少的趋势，乔木径级主要集中在16～40 cm 之间，径级在26～30 cm 的数量最多。主要树种的径级分布如图2 显示，西伯利亚落叶松和西伯利亚云杉的径级集中在26～30 cm，疣枝桦径级集中在16～20 cm，欧洲山杨的径级集中在11～30 cm。

图1 研究区样地内乔木胸径结构分布Fig.1 Study on DBH structure of arbor plot

图2 富蕴林场4个主要乔木胸径分布Fig.2 DBH distribution of four main trees in Fuyun Forest Farm

2.2 富蕴林区不同林龄树木及生境特征

研究区乔木林龄组构成及主要生境特征（包括海拔、土层范围）如表2 所示，过熟林（Ⅴ）数量比例达40.82%，面积比例达40.93%，而中龄林的比例仅为3.65%和4.13%，幼龄林仅0.29%和0.34%，表明研究区树木老龄化现象非常严重，林地幼株的更新能力很弱。近熟林（Ⅲ）郁闭度最低，中龄林（Ⅱ）郁闭度最高，说明中龄林树冠长势好。

表2 研究区森林不同龄组及主要生境特征Tab.2 Different age groups and arbor habitats in the study area

从分布的海拔范围来看，近熟林（Ⅲ）和成熟林（Ⅳ）海拔范围分布最广，涵盖整个林区。幼龄林（Ⅰ）海拔分布范围最窄，在1300 m以下的低海拔区和2400 m以上的高海拔区样地无幼龄林分布。

不同林龄土层厚度较浅，近熟林（Ⅲ）土层厚度在15～61 cm 之间，其他均在25～61 cm 之间，说明林地土层厚度对树木年龄差异的形成影响不大。

研究区不同乔木树种林龄结构及生境特征如表3所示，西伯利亚云杉的幼龄林、中龄林、近熟林、成熟林和过熟林的数量比例是2:14:38.27:28.8:16.93。近熟林（Ⅲ）数量最多，面积最大，说明西伯利亚云杉老龄化现象不明显。不同林龄西伯利亚云杉在海拔1650～2120 m 范围内均有分布，幼龄林（Ⅰ）分布最窄，过熟林（Ⅴ）分布最广。西伯利亚云杉的近熟林（Ⅲ）郁闭度最低，幼龄林（Ⅰ）郁闭度最高。西伯利亚云杉分布在北、西北和东北，属阴坡。不同林龄西伯利亚云杉生长在山坡的中部和下部，处于斜坡和陡坡地带。

表3 研究区不同树种龄组和生境特征Tab.3 Age group and habitat characteristics of different tree species in the sample plot

西伯利亚落叶松各龄组比例为0.24:3.02:26.39:28.42:42.01。幼龄林（Ⅰ）数量和面积所占的比例非常低（不足0.3%），中龄林（Ⅱ）数量和面积所占的比例也很低（6%以下），而过熟林（Ⅴ）数量和面积所占比例均达到42%以上，说明其老龄化非常严重，而且持续更新能力很弱。从郁闭度看，西伯利亚落叶松幼龄林（Ⅰ）郁闭度只有0.56，为整个林区最低。西伯利亚落叶松幼龄林（Ⅰ）最窄，在1520 m以下的较低海拔和2400 m 以上的高海拔区样地均未出现。中龄林（Ⅱ）在不同海拔分布情况和幼龄林（Ⅰ）的表现类似。近熟林（Ⅲ）、成熟林（Ⅳ）和过熟林（Ⅴ）分布的海拔范围均很广。西伯利亚落叶松分布在坡向和坡度层面与西伯利亚云杉基本一致。西伯利亚落叶松在山坡的上、中部和下部均有分布，坡度较陡，多在斜坡和陡坡。

疣枝桦近熟林（Ⅲ）在调查样地未出现，疣枝桦成熟林（Ⅳ）数量比例最高（41.18%），过熟林（Ⅴ）面积比例最高（44.86%）。疣枝桦成熟林（Ⅳ）和过熟林（Ⅴ）分布的海拔范围分别在1150～1900 m 和1510～1900 m，幼龄林（Ⅰ）分布在海拔1480～1650 m范围内。疣枝桦近熟林（Ⅲ）郁闭度最小，只有18.71，而幼龄林郁闭度达40%。疣枝桦多集中在北、南和东北方向。疣枝桦生长坡位主要是山坡中、下部和山谷地带，在急坡、陡坡和斜坡，缓坡均有分布。

欧洲山杨树的中龄林（Ⅱ）在调查样地中未出现。过熟林（Ⅴ）数量最多，达64.91%。近熟林（Ⅲ）和过熟林（Ⅴ）面积均很大，分别达48.69%和46.79%，说明杨树也出现老龄化现象。成熟林（Ⅳ）杨树郁闭度最高。不同林龄杨树生长海拔在1050～2140 m，其近熟林（Ⅳ）分布范围最广。杨树集中分布在南和东南方向，阳坡生长。杨树主要位于山坡中部和下部，中部为斜坡，下部平坡。

2.3 富蕴林区主要树种空间分布格局

通过方差均值比检验发现：富蕴林区4 个主要树种在空间分布格局上均表现为集群分布（表4）。疣枝桦的负二项参数K最小，表明其聚集最分散。西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松的负二项参数K最大，说明其聚集度更高，这与实际调查的结果一致。

表4 主要树种空间分布格局检验Tab.4 Spatial distribution pattern of dominant tree species

如表5 所示，通过方差均值比验证得出4 个树种在幼龄林（Ⅰ）的空间分布格局均属均匀分布。西伯利亚云杉和西伯利亚落叶松在其他4个生长阶段均为集群分布。疣枝桦和杨树在其他4个生长阶段的空间格局均属均匀分布。西伯利亚云杉在成熟林（Ⅳ）的负二项参数K最小，表明其聚集强度变小，即随着年龄的增长，种群聚集度呈现出小-大-小的趋势，丛生指数Ⅰ在近熟林（Ⅲ）阶段后呈减小趋势，说明种群由聚集分布趋向随机分布；
西伯利亚落叶松在后4个生长阶段的负二项参数K相差不大，表明其聚集强度相似，随着年龄的增长，丛生指数Ⅰ在增大，表明西伯利亚落叶松的聚集强度稳定；
疣枝桦和杨树在整个生长发育阶段，均表现为均匀分布。

表5 不同树种在不同龄组空间分布格局检验Tab.5 Spatial distribution pattern of different tree species in different age groups

3.1 树种分布与生境特征的关系

阿尔泰山是横亘在新疆北部绵延数百公里的高大山系，整个山系走向为西北-东南倾斜，受北部西伯利亚寒冷气候影响，发育了以寒温型西伯利亚落叶松、西伯利亚云杉为主体的森林植被群落。其中，西伯利亚落叶松在阿尔泰山是分布较广的林型，且为绝对优势种，占到整个阿尔泰山林区株数的70%。而且，新疆阿尔泰山位于整个阿尔泰山的南坡、准噶尔盆地的北缘，该区域森林植被发育除了直接受到来自准噶尔盆地干热气流的影响外，还受到准噶尔盆地外部西北、西部和东南部3 个水平方向通过低谷开口地涌入的不同陆面气候的交叉影响。来自西伯利亚大平原的冷湿气流涌入额尔齐斯河河谷，来自中亚哈萨克斯坦的气流通过塔城盆地与沙吾尔山间低谷进入额尔齐斯河谷和乌伦古河平原谷地，还有来自蒙古国的气流通过阿尔泰山东部低地进入乌伦古河平原谷地，三股气流交叉［32-33］。全年受到湿润的西风气流和西南的湿冷气流的影响，带来了丰沛的山地雨雪，造就了阿尔泰山湿润的气候进而影响到阿尔泰山植被的发育［34］。受山体地形构造影响，西部山体高大宽厚，受北方西伯利亚气候影响较深，寒冷湿润，森林种类相对较丰富。西伯利亚红松（Pinus sibirica）和西伯利亚冷杉（Abies sibirica）等树种有一定数量的分布。东部干旱明显，树种逐渐向单一的落叶松方向发展。研究区域富蕴林区位于阿尔泰山东部，山体变窄总体高度降低，较多地受准噶尔盆地和蒙古暖干气流的影响，而寒温型针叶树西伯利亚红松和西伯利亚冷杉喜生于寒冷、湿润的亚高山带下部或中山带上部阴坡或中山带中、下部［35-36］，由于海拔下降，大气湿度降低，逐渐被较耐干旱的西伯利亚落叶松所代替，目前已无分布。阔叶树种疣枝桦和欧洲山杨树在中山带及部分中高山带开始出现。本研究表明，西伯利亚落叶松在海拔1300～3250 m 范围内分布最大，说明西伯利亚落叶松可分布在比较高的海拔区。西伯利亚云杉分布在1150～3100 m 的海拔范围，说明了西伯利亚云杉适应的海拔范围也较广。阔叶树种欧洲山杨树在海拔1050～2140 m范围内所占比例比较大，说明阔叶树种本地在较高海拔地带也有分布。疣枝桦的分布海拔在1150～1900 m 范围，说明了疣枝桦的海拔分布范围低于欧洲山杨。

靠近人类活动区的幼龄落叶松分布很少，是因为人类放牧干扰导致幼苗被大量采食损失，幼苗更新少。高海拔区幼龄林落叶松分布也非常少，可能是因为气候变化。

坡向是影响主要乔木分布的一个重要因素。寒温型西伯利亚落叶松、云杉主要分布在北、西北和东北坡向，主要是受北方气候影响所致，这也与它们喜阴喜凉的生存环境相符合［37］。富蕴林区的山以东西向为主，欧洲山杨树属于阳性树种，分布于平缓地带，主要分布坡向是南北坡的坡底位置［38］。疣枝桦适应能力强［39］，是喜光树种，不耐庇荫，对土壤的要求不高，在干旱瘠薄的土壤上也能生长，因此在本区域35°～45°坡度大、土层薄、水分少的地方也能集中分布［40-42］。

3.2 森林径级、龄组变化和竞争扩散关系

研究区样地内所有乔木个体的径级结构近似倒“U”形，西伯利亚落叶松径级结构小于20 cm的个体数量很少，这与王庆海等［43］在研究兴安落叶松人工林林分直径时得出的中小径阶树木的株数比中径阶的树木明显要少的结论相一致，产生这种现象的原因是人类干扰和环境影响，以及病虫害的影响［44］。云杉的径级结构在20～30 cm，与胡中洋等［45］在研究天山云杉得出的不同尺度林分平均胸径变化范围为42.53～45.21 cm 有所差异，原因在于天山云杉林成熟木较多，没有幼树幼苗。

西伯利亚落叶松分布幅度广，群落中的总株数和面积占比均很高，表明其竞争力很强，种群发展早期的扩散能力很强。但幼株落叶松郁闭度较低，说明幼株在群落中的竞争力较弱小。根据龄组划分，西伯利亚落叶松幼龄林（40 a以下）数量很少（不足0.3%），中龄林（40～80 a）株数也只有3.65%，而过熟林占到40%以上，说明近几十年来种群更新能力弱，西伯利亚落叶松林种群向成熟林方向发展, 形成不稳定、偏离顶级群落的结构，自然状态下是不稳定的。从落叶松种子的繁殖角度来看，参考我国东北长白落叶松的特点可知［20］：长白落叶松一般在30 a 时（径级12～14 cm）才有个别林木开始结实，60 a时结实林木显著增加，80 a（径级30 cm），80～140 a达到最佳结实年龄。140 a（径级54 cm）后进入衰退期。兴安落叶松林的天然更新期约为30 a左右，一般最长不过80 a［46］。可见不同的落叶松种类的繁殖特点也有很大的不同。目前，西伯利亚落叶松的种子繁殖方面的研究较缺乏。据报道阿尔泰山西部的喀纳斯北部和南部最大树龄在321～388 a，在沙勒哈树龄最长达555 a［47］。这些古老树的存在也严重影响了种群的更新，老龄林的存在是受多方面因素干扰而形成的。虽然，近40 a 来人类剧增的放牧及伐木等干扰对林木的幼苗存活造成很大的影响，即对幼龄林存活产生了极大的影响，但从中龄林的很低的占比来看，种群分布的严重不对称由来已久。气候变化也会对森林种群和群落结构形成产生重大影响，进而影响到种群的龄组结构和种间竞争关系。目前，课题组关于落叶松龄组变化呈现的原因从几个方面进行研究，如水分、过牧、化感、人为干扰、病虫害、枯枝落叶阻隔等均做了相关研究，结论是西伯利亚落叶松龄组变化是多因素共同作用的结果。

3.3 种群空间分布格局及更新

从林木整体来看，4个树种均为聚集分布，这也是森林植物种群最普遍的分布样式，是林木生长、存活以及竞争等的适宜微环境条件分异的自然结果。李先琨等［48］对西伯利亚落叶松林的空间格局研究表明，西伯利亚落叶松在空间上主要呈集聚分布，与本文研究一致。西伯利亚云杉在后4 个阶段均为集群分布，与以往研究西伯利亚云杉种群幼树主要呈聚集分布，随着林龄增加趋向随机分布［49-50］不同。从本文调查数据显示，西伯利亚云杉虽是本区域优势种，但重要值仅为15.88%，不足西伯利亚落叶松61%的四分之一，其存活竞争力强。而空间分布呈聚集分布的种群，可以使种群具备一定环境竞争优势，使个体的存活机会得以提高，从而可更好地发挥出群体效应来维持自身的稳定状态［48,51-52］。因此，西伯利亚云杉种群的聚集分布格局在本研究区或许有利于其种群生长，为西伯利亚云杉群落处于稳定且具有竞争力提供基础。

从各年龄段来看，4 个树种在幼龄林阶段均属于均匀分布，是由于在种群幼龄阶段受到强烈的人类干扰（如放牧等），使得幼苗萌生和成长受到严重干扰，导致幼龄种群分布模式呈现出与群落中原有成熟繁殖种群的聚集分布不一致的非聚集分布。而且，由于种群老化严重，老化的群体会产生一定的他感效应也导致个体更新过程受阻，即新个体的聚集程度降低。研究区4种天然幼树林均呈现均匀分布，表现出了幼龄树对各种生境环境和强度干扰的适应性平衡的结果，另一方面全球的气候变化，如局域水热环境变化也不利于小个体的生存，导致种群聚集程度会随之降低［53-54］。

疣枝桦和欧洲山杨树在各个年龄阶段的空间分布格局均属于均匀分布，与整体的分布格局不同。这一方面可能与样本数量少有关，另一方面可能是各龄组阔叶树种疣枝桦和欧洲山杨树为了争夺阳光、土壤水分和养分等在自然状态下呈均匀分布。但所有年龄组总体上仍然呈现聚集分布，与大多数森林种类空间布局模式相同。

通过对新疆阿尔泰山东部林区的树种组成和优势种径级结构、不同龄林的生境特征及空间分布格局的分析，得出以下结论：

（1）阿尔泰山东部林区森林种类较少，西伯利亚云杉、西伯利亚落叶松、疣枝桦和欧洲山杨为富蕴林区的优势种，个体数量占总数量的99.99%，稀有种和偶见种占总物种的0.013%；
主要成分为西伯利亚落叶松，重要值60%以上，其次为西伯利亚云杉，重要值约为15%；
疣枝桦和欧洲山杨重要值均为约10%。

（2）样地内各类树木胸径呈倒“U”形，径级在26～30 cm的林木数量最多。疣枝桦径级集中在16～20 cm，欧洲山杨径级在11～30 cm 范围均有分布。优势种的径级结构与所有乔木的径级结构相似，近似于倒“U”形，以中径级个体居多。

（3）从物种分布与环境因子的关系来看，在海拔1300 m以下和2400 m以上区域幼龄林分布少，其中老龄化最严重的是西伯利亚落叶松；
从土层厚度来看，与林龄的关系不明显，从坡向看不同树种林龄差异明显。

（4）阿尔泰山东部林区优势树种的空间分布格局均为集群分布，按照龄组划分，其幼龄林均为均匀分布。其中，西伯利亚落叶松种群为下降型种群，并处于不稳定状态，在空间分布上呈聚集分布，西伯利亚云杉和西北利亚落叶松中龄林、近熟、成熟和过熟后呈现集群分布。