不同来源玉米自交系品质性状的配合力分析

张凤启，丁 勇，张 君，卢远方，马智艳，穆心愿，齐建双，夏来坤，唐保军

（1. 河南省农业科学院 粮食作物研究所/河南省玉米生物学重点实验室，河南 郑州 450002；
2. 河南省农业农村厅，河南 郑州 450002）

玉米是我国主要的粮食作物之一，具有粮食、饲料、工业原料等多种用途，在我国的农业生产中占据着重要地位[1]。随着我国社会经济发展，人们生活水平逐渐提高，人们对玉米品质提出了新的要求，对优质蛋白质玉米、高淀粉玉米和高油玉米等的需求逐渐增多。玉米育种在追求产量稳步提高的同时，还要求与籽粒品质目标的和谐统一[2]。因此，对玉米籽粒品质性状的遗传特性进行研究具有重要实践意义。

玉米籽粒品质性状主要是指蛋白质、淀粉、油分、赖氨酸含量等，这些营养成分含量的高低是决定玉米品质优劣的重要指标[3]，彼此之间的相关性也是优质玉米育种的主要依据。玉米籽粒的蛋白质、淀粉、油分、赖氨酸含量由多个微效基因控制，属于数量性状。同一品质性状不同亲本的一般配合力（General combining ability，GCA）差异较大，同一自交系不同品质性状的GCA 也有差异，同一品质性状因组合不同而特殊配合力（Special combining ability，SCA）也不同[4]。赖氨酸含量的遗传符合加性-显性模型，蛋白质、淀粉、油分含量的遗传符合加性-显性-上位性模型[5]，4个性状均以加性效应为主。我国玉米品质育种研究较晚，但是总体发展速度较快，尤其是在优质蛋白质玉米研究方面取得了很大成绩，但是其他品质玉米的综合发展与美国相比还有一定的差距[6]。据调查，美国玉米籽粒的蛋白质含量比我国玉米高0.7%[7]。我国普通玉米籽粒中淀粉含量平均为72%，与美国平均水平相近，但最高含量（76.7%）与美国（78%）还有一些差距[8]。

玉米自交系是杂交育种的基础。我国玉米遗传育种基础研究薄弱，杂交种遗传基础狭窄；
高品质玉米育种资源匮乏，是限制我国玉米籽粒品质性状遗传改良的主要因素。对不同来源玉米自交系品质性状配合力及遗传关系进行研究，有助于优质玉米品种遗传改良，加快育种进程，拓宽种质资源。关于玉米品质性状配合力的研究已有一些报道[9-12]。但这些研究大多数围绕国内常用自交系，选用自交系数量有限，组配杂交组合数量少，遗传背景较狭窄；
有些研究针对单个品质性状进行分析，缺乏系统性；
部分研究开展试验次数少，影响对各品质性状遗传规律的分析。为此，以14份来源于美国和我国的玉米自交系为亲本，按照完全双列杂交试验设计配制182 个组合，连续3 a 分析玉米籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量4个品质性状配合力及性状与配合力的关系，以期为玉米籽粒优质性状改良和新品种选育提供材料及理论依据。

1.1 试验材料

供试材料为14 份玉米自交系及其组配的杂交组合182 个。其中，14 份玉米自交系分别为美国自交系PHR55、LH202、PHJ65（国家玉米产业技术体系公开发放），国内常用自交系昌7-2、La619158 及本单位自育自交系郑58、郑A88、郑T22、郑H71、郑1798、郑645、郑12、郑6、郑11，其籽粒品质性状见表1。

表1 14份玉米自交系籽粒品质性状Tab.1 Grain quality traits of 14 maize inbred lines %

1.2 试验设计

2018 年，按照完全双列杂交试验设计，在三亚市河南省农业科学院南繁试验基地（南滨农场，109°18′32″E、18°36′23″N）开展杂交试验，组配杂交组合182 个。2019—2021 年，夏玉米生长季节，将组配的杂交组合及其亲本自交系种植于河南省农业科学院现代农业科技试验示范基地（新乡市原阳县，113°42′4″E、35°0′17″N）。试验采用随机区组设计，2 行区种植，3 个重复。杂交组合和亲本自交系分开种植，杂交组合行长6 m、行距60 cm、株距25 cm；
自交系行长6 m、行距30 cm、株距25 cm。田间管理同一般大田。

1.3 品质性状测定

成熟时，每个小区收获10株，果穗自然风干后，人工脱粒，剔除病粒、破碎粒，选果穗中部大小均匀的籽粒用于品质性状测定。采用德国Bruker 公司MATRIX-I 型近红外漫反射光谱分析仪测定籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量。

1.4 数据处理

利用R 语言对试验数据进行方差分析和相关性分析；
利用DPS 7.05 软件按完全双列杂交设计估算每个亲本的GCA及组合的SCA。

2.1 玉米籽粒品质性状相关性分析和方差分析

对3 a 间14 份玉米自交系及其组配的182 个杂交组合的籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量进行相关性分析，发现除赖氨酸含量以外，其他各品质性状在3 a 间总体上均呈极显著正相关（图1）。方差分析结果（表2）表明，年份、组合及年份与组合互作间籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量差异均达到极显著水平。由此说明，各杂交组合间存在明显的遗传差异，同时4个品质性状也均受环境影响。

图1 不同年份间玉米籽粒品质性状相关性分析Fig.1 Correlation analysis of maize grain quality traits in different years

2.2 玉米籽粒品质性状配合力分析

2.2.1 方差分析及遗传参数估计 方差分析结果（表2）表明，14 份玉米自交系籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量GCA 间差异均达到极显著水平；
杂交组合正交、反交SCA 间差异也均达到极显著水平；
GCA 方差均明显大于SCA，说明蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量均以GCA占主导地位。

表2 玉米籽粒品质性状及其配合力方差分析（F值）Tab.2 Variance analysis of the maize grain quality traits and their combining ability（F value）

对籽粒4个品质性状进行遗传参数估计（表3），发现籽粒蛋白质、淀粉、赖氨酸含量加性方差均明显大于显性方差，而脂肪含量显性方差略大于加性方差，说明除脂肪含量以外，其他3个性状的遗传均以加性效应为主；
淀粉含量遗传力最高，为71.82%，其次为赖氨酸含量（69.74%），脂肪含量最低（42.83%）。

表3 玉米籽粒各品质性状遗传参数估计Tab.3 Estimation of genetic parameters for grain quality traits of maize

2.2.2 GCA 效应分析 14 份玉米自交系籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量GCA效应分析结果（表4）表明，对于蛋白质含量GCA 效应值，除LH202、郑A88、郑58、郑6、PHJ65 和郑11 外，其他均为正值，以郑12 最大，郑645 次之；
对于淀粉含量GCA 效应值，14份自交系中有7份自交系为正值，以郑A88最大，PHJ65 次之；
对于脂肪含量GCA 效应值，与淀粉含量相似，7 份自交系GCA 效应值为正值，以昌7-2最大，郑H71次之；
对于赖氨酸含量GCA 效应值，几乎所有材料均接近于0，最高为0.02（郑645）。综上，蛋白质含量、淀粉含量和脂肪含量GCA 效应值较大，不同自交系间差异极显著；
赖氨酸含量GCA效应值较小，但在不同自交系之间也存在极显著差异。

表4 14份玉米自交系籽粒品质性状GCA效应Tab.4 GCA effect for grain quality traits of 14 maize inbred lines

2.2.3 SCA 效应分析 182 个杂交组合籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量SCA 效应分析结果（表5）表明，对于蛋白质含量，组合郑A88×郑58 的SCA 效应值最大，其次为昌7-2×郑H71，昌7-2×郑645 SCA 效应值最小；
对于淀粉含量，SCA 效应值最大的组合为LH202×郑12，效应值为2.380 4，其次为昌7-2×郑645，La619158×郑12 SCA 效应值最小；
对于脂肪含量，组合郑645×PHJ65、PHR55×郑A88、La619158×LH202、郑A88×PHR55 SCA 效应值较大，组合La619158×PHJ65、郑T22×昌7-2 SCA 效应值较小；
对于赖氨酸含量，La619158×郑1798、昌7-2×郑H71、LH202×郑11 SCA 效 应 值 较 大，组 合LH202×郑12、昌7-2×郑645 SCA 效应值较小。综合4 个品质性状的SCA 效应值，发现以LH202、郑A88、PHR55 和郑H71 为亲本组配出来的杂交组合的品质性状SCA效应值较大。

续表5 182个杂交组合籽粒品质性状SCA效应Tab.5（Continued） SCA effect for grain quality traits of 182 hybridized combinations

续表5 182个杂交组合籽粒品质性状SCA效应Tab.5（Continued） SCA effect for grain quality traits of 182 hybridized combinations

2.3 玉米籽粒品质性状和GCA、SCA效应值的相关性分析

对玉米籽粒蛋白质、淀粉、脂肪、赖氨酸含量间的相关性进行分析（图2），发现蛋白质含量与淀粉含量呈极显著负相关（r=-0.72，P＜0.001），与赖氨酸、脂肪含量均呈极显著正相关（r=0.85，r=0.32，P＜0.001）；
淀粉含量与赖氨酸、脂肪含量均呈极显著负相关（r=-0.89，r=-0.27，P＜0.001）；
脂肪含量与赖氨酸含量呈极显著正相关（r=0.39，P＜0.001）。

对杂交组合各品质性状与其父母本GCA 效应值之和、SCA 效应值间的相关性进行分析（图2），发现杂交组合籽粒蛋白质含量、淀粉含量、赖氨酸含量、脂肪含量与其对应父母本GCA 效应值之和均呈极显著正相关，相关系数分别为0.76、0.79、0.77、0.61（P＜0.001）。杂交组合4 个品质性状与其对应SCA 效应值也均呈显著正相关（相关系数分别为0.20、0.29、0.23、0.16，P＜0.05），说明各品质性状与其双亲GCA 效应值之和的相关性明显高于与SCA效应值的相关性。同时，发现杂交组合SCA 效应值与其父母本GCA效应值之和的相关性不显著。

图2 玉米籽粒品质性状与GCA、SCA效应值的相关性分析Fig.2 Correlation analysis between maize grain quality traits and effect values of GCA and SCA

潘相文等[13]对玉米籽粒的蛋白质、脂肪、淀粉含量及胚/胚乳等12 个品质性状的遗传效应进行分析，发现这些品质性状的遗传均符合加性-显性遗传模型，而且显性作用大于加性作用，不存在上位性效应[14]。但也有研究认为，普通玉米籽粒淀粉含量符合加性-显性-上位性模型，遗传方式以加性效应为主[5]。朱保侠[15]研究发现，玉米籽粒淀粉含量的遗传以加性效应为主。李波等[11]研究发现，玉米籽粒脂肪含量主要受加性效应影响，且呈现出GCA高、SCA 也高的趋势。宋轶群[16]研究发现，糯玉米籽粒赖氨酸含量受加性-显性遗传效应控制。本研究对玉米籽粒品质性状的配合力进行分析，发现除脂肪含量外，淀粉、蛋白质和赖氨酸含量的遗传均以加性效应为主，这与前人[14-16]研究结果基本一致。同时本研究发现，玉米籽粒4 个品质性状的遗传力不同，淀粉含量遗传力最高，这与曾慕衡等[17]的研究结果相似。

在作物育种中，一般以配合力为指标评价自交系育种潜力及筛选优良的杂交组合。通过分析目标性状的配合力，明晰亲本、杂交组合的目标性状与其配合力之间的相关性，有助于性状遗传改良，提高育种效率。QI 等[18]研究发现，玉米5 个产量相关性状与其GCA 的相关系数整体上不显著或者不极显著相关。而CHEN 等[19]研究发现，水稻杂交组合的表型值与其GCA、SCA 均呈显著正相关，亲本GCA比亲本的表型更能稳定遗传。李婷等[20]研究发现，玉米籽粒大小相关性状与其GCA、SCA 均呈显著正相关，亲本的GCA 对杂交种籽粒大小可能有更大的贡献。本研究发现，玉米杂交组合的4 个品质性状与其亲本GCA 效应值之和、SCA 效应值分别呈极显著、显著正相关，其中与亲本GCA 效应值之和的相关性更强，此结果与魏良明等[14]的研究结果一致，与CHEN 等[19]、李婷等[20]的研究结果相似。利用亲本GCA 效应值之和来预测杂交组合籽粒品质表现，有助于提高玉米籽粒品质遗传改良效率。例如郑A88×郑T22组合，该组合在2010年已经通过玉米新品种审定（郑单538）。本研究发现，该组合亲本籽粒淀粉含量GCA 均表现较高，其杂交组合籽粒淀粉含量也较高，为76.03%[21]，该品种已达到了高淀粉玉米品质标准（淀粉含量＞75%）。另外，本研究还发现，以PHR55、LH202、郑A88 和郑H71 为亲本组配出来的杂交组合品质较优，这为优质玉米品种选育提供了基础性材料。