不同栽培模式春玉米花粒期冠层不同部位叶片的衰老特性*

王 丹 ,吕艳杰 ,姚凡云 ,徐文华 ,陈帅民 ,邵玺文 ,曹玉军**,王永军**

(1. 吉林农业大学农学院 长春 130118;2. 吉林省农业科学院农业资源与环境研究所/农业农村部东北作物生理生态与耕作重点实验室 长春 130033)

光合作用是玉米(Zea mays)干物质积累和籽粒产量形成的最重要的代谢过程[1],叶片是植株进行光合作用的主要器官,保持“叶源”拥有较高光合性能是提高玉米单产的重要途径之一。花粒期是玉米籽粒产量形成关键期[2],籽粒灌浆的绝大部分碳水化合物由叶片在此期间的光合同化产生[3],而这一时期也是叶片功能逐渐衰退的过程。叶片衰老通过改变光合作用时间和光合面积进而影响作物产量[4]。因此,生产上常通过优化农艺管理措施尽可能地延缓叶片衰老,提高籽粒产量。而明确不同农艺措施组合的栽培模式下叶片衰老特性,对理解玉米产量差异形成机制及缩差调控均具有重要的意义。

已有较多研究从种植密度、养分管理、种植方式等方面对玉米叶片衰老进行了探索,发现种植密度过大会削弱群体冠层透光率,各部位叶片之间相互遮荫,造成中下部叶片受光不足,叶片功能期缩短,从而加速了下部叶片衰老,加快了整株玉米的衰老进程[5-9]。氮肥施用过量或不足均会加剧叶片衰老[10],而合理施用氮肥,例如控释尿素和速效尿素合理配施可通过保持叶片叶绿素含量,增强保护酶活性来延缓玉米穗位叶衰老,延长其功能期,促进玉米生长从而提高产量[11-12]。田畅等[13]在吉林省的研究也表明,通过改变种植行向和行距来缓解玉米生育后期叶片早衰问题,改善玉米光合性能从而实现高产。将种植密度、养分管理、耕作方式、播种和收获时间等技术要素优化整合,构建综合农艺管理模式能促进玉米生长发育,实现产量和资源效率协同提升,其中延缓叶片衰老起到了不可或缺的作用[14-18]。

前人对玉米叶片衰老特性的研究大多集中于少数栽培技术因子及其互作方面,而综合农艺管理模式对玉米叶片衰老的研究更多关注穗位叶,显然玉米不同部位叶片对籽粒产量形成均有贡献。然而,针对不同技术措施组合设计不同栽培模式下玉米不同部位叶片衰老特性及其与产量关系尚不清楚。本研究基于种植密度、养分管理和耕作方式等主要栽培技术要素设计的超高产和高产高效等4 个不同产量水平的管理模式,比较分析花粒期玉米冠层不同部位叶片衰老特性,揭示衰老代谢驱动不同栽培模式产量差异形成的生理机制,为春玉米高产高效生产提供理论依据。

1.1 试验地概况

试验在吉林省农业科学院农安县哈拉海综合试验站(44°05′N,124°51′E)进行。试验站位于吉林省中部半湿润区,属温带大陆性季风气候,雨热同期,玉米生长季平均降雨量490 mm 左右,为典型雨养农业区。土壤类型为黑土,0～20 cm 耕层土壤有机质含量28.5 g·kg-1,全氮1.8 g·kg-1,速效磷27.1 mg·kg-1,速效钾201.4 mg·kg-1。2020 年生育期气象数据(平均温度、辐射量、降雨量)如图1 所示。

图1 2020 年玉米生育期气象条件Fig.1 Meteorological conditions during maize growing season in 2020

1.2 试验设计

本研究是自2017 年起开展的长期定位试验,共设置4 个产量水平的栽培模式,分别为基础模式(ISP)、农户模式(FP)、高产高效模式(HH)和超高产模式(SH),不同栽培模式具体管理措施详见表1。供试玉米品种为‘富民108’(当地主推品种),于每年4 月底人工播种,每穴播3 粒,于三叶期定苗,9 月底收获。其他管理措施按正常田间管理进行,及时防治病虫害。小区12 行,行长25 m,行距65 cm,重复3 次。2017-2019 年3 年产量如图2 所示,不同模式产量差异达显著水平(P＜0.05),均以超高产模式最高,高产高效次之。本研究选取2020 年4 种栽培模式,解析玉米冠层不同部位叶片衰老特性及其与产量的关系。

表1 不同栽培模式的春玉米种植密度、耕作方式与肥料运筹Table 1 Planting density,tillage methods and fertilizer management of spring maize of different cultivation models

图2 2017—2019 年4 种栽培模式的玉米籽粒产量Fig.2 Maize grain yields of four cultivation models from 2017 to 2019

1.3 测定项目与方法

1.3.1 玉米产量及其构成

于生理成熟期(R6),每小区选取中间6 行人工收获,采用均穗法选取30 穗,自然风干后进行考种,测定穗行数、行粒数和百粒重等,籽粒产量=有效穗数×穗粒数×百粒重/100×(1-含水量%)/(1-14%) (按14%标准含水量计)。

1.3.2 干物质积累及转运

于吐丝期(R1)及成熟期(R6),每个处理选取生长一致的植株5 株,按叶、茎鞘(含穗轴和苞叶)、籽粒分解,置于烘箱105 ℃杀青30 min,然后75 ℃烘干至恒重称量干重。计算干物质积累与转运参数:

1.3.3 单株叶面积(LA)

自吐丝期开始,每小区选择生长发育一致、叶片无病斑和破损的植株3 株,每10 d 测定一次叶长和叶宽,单株叶面积=长×宽×0.75。

1.3.4 叶片衰老变化

吐丝期开始每隔10 d 测定植株叶面积(叶长×叶宽×0.75),直至成熟期,叶面积指数(LAI)=(单株叶面积×单位面积株数)/单位土地面积。用下面的方程描述叶片衰老过程:

式中:y为某一时刻相对绿叶面积(RGLA,%),x为吐丝后天数,参数a为RGLA 的理论初始值(设为1),b与叶片衰老的启动有关,c与叶片衰老的速率有关[19]。

1.3.5 光合色素含量

于吐丝后0 d、10 d、20 d、30 d、40 d 和50 d,每小区选取5 株长势一致的代表性植株,取上部(倒3 叶)、中部(果穗叶)和下部(穗下第3 叶)叶片,用直径0.6 cm 打孔器打取叶圆片15 片,置于15 mL 95%乙醇中,使叶片完全浸入,在室温下暗处提取至圆叶片样品完全变白后,取提取液,以95%乙醇为对照,用分光光度计(UV-2450,日本)测定其在 665 nm、649 nm、470 nm 波长下的吸光度，所得吸光度值代入公式计算叶绿素 a、叶绿素 b 和类胡萝卜素含量[21]。

1.3.6 保护酶活性和丙二醛、可溶性蛋白含量测定

在吐丝后0 d、10 d、20 d、30 d、40 d 和50 d每小区选择有代表性植株5 株,取上部(倒3 叶)、中部(果穗叶)和下部(穗下第3 叶)叶片,-80 ℃冷冻保存,用于超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性和丙二醛(MDA)含量测定。取0.5 g 叶片鲜样,加入5 mL pH7.8 磷酸缓冲液,冰浴研磨,10 000×g 冷冻离心20 min,上清液即为酶液。SOD 活性采用氮蓝四唑(NBT)光还原法测定;CAT 活性采用紫外分光光度计测定,每隔1 min读取240 nm 吸光度的下降值,1U=0.1ΔOD240;POD 活性采用紫外分光光度计测定,每隔1 min 读取470 nm吸光度的下降值;MDA 含量采用硫代巴比妥酸法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝(G-250)法测定[22]。

1.4 数据处理与统计分析

采用Microsoft Excel 2010 软件进行数据整理,运用SPSS 17.0 软件进行统计分析。采用单因素方差分析(ANOVA)检验各处理间指标的差异,并将显著性水平设定为0.05 水平。使用最小显著性差异(LSD)进行多重比较,确定处理间差异。采用Sigmaplot 14.0软件作图。

2.1 不同栽培模式下春玉米产量及其构成

由表2 可知,玉米籽粒产量在不同栽培模式间表现为超高产模式(SH)最高,高产高效模式(HH)次之,基础地力模式(ISP)最低,处理间差异显著(P＜0.05)。其中,SH 比HH 高10.6%,HH 比FP 高14.4%,FP 比ISP 高107.7%。从产量构成来看,收获穗数与产量一致,SH 和HH 水平显著高于FP 和ISP 水平(P＜0.05);穗粒数则以FP 模式最高,比HH、SH、ISP 高12.7%、13.1%和74.4% (P＜0.05);而百粒重同样表现为FP 模式最高,但与HH 差异不显著,显著高于SH和ISP (P＜0.05)。SH、HH 和FP 模式的收获指数差异不显著,但显著高于ISP 模式(P＜0.05)。

表2 不同栽培模式春玉米的产量及其构成Table 2 Yield and components of spring maize in different cultivation models

2.2 不同栽培模式下春玉米干物质积累及转运

玉米在吐丝期和成熟期的干物质积累量不同栽培模式间差异显著(P＜0.05),表现为SH 最高,HH 次之,ISP 最低(表3)。在吐丝期和成熟期的干物质积累量,SH 较HH 分别高18.5%和10.4%,HH 较FP 分别高2.8%和17.7%,FP 较ISP 分别高42.8%和74.9%。干物质转运量对籽粒产量贡献率FP、HH 和SH 间无显著差异,均显著低于ISP (P＜0.05)。综合管理模式有利于开花后干物质积累,开花前干物质比例以ISP 最高,FP 次之,而开花后干物质比例则表现为HH 最高,SH 次之。

表3 不同栽培模式春玉米干物质积累及转运Table 3 Dry matter accumulation and transport of spring maize under different cultivation models

2.3 不同栽培模式下春玉米单株叶面积(LA)和叶片衰老特征

吐丝后0～60 d,玉米单株叶面积呈下降趋势,ISP、FP、HH 和SH 的降幅分别为96.9%、89.7%、65.7%和74.1% (图3)。单株叶面积衰减可用y=aeb-cx/(1+eb-cx)模型较好地模拟(R2=0.9868～0.9944)。叶片衰老特征参数见表4,至成熟期相对绿叶面积(RGLAM)以HH 最高,SH 次之,ISP 最低(P＜0.05);而平均衰减速率(Vm)与成熟期相对绿叶面积表现相反,以ISP 最高,FP 次之,HH 最低,其中HH 的平均衰减速率分别较SH、FP、ISP 低11.3%、26.8%、32.2% (P＜0.05)。叶片最大衰减速率(Vmax)则为HH、SH 显著低于FP和ISP(P＜0.05),其中HH、SH 较FP 分别低17.6%和11.6%,较ISP 分别降低32.7%和27.8%,但HH 与SH 无显著差异。HH 和SH 模式叶片最大衰减速率出现的时间(Tmax)与FP 和ISP 模式相比明显延长,其中HH 比FP、ISP 分别延长12 d、21 d (P＜0.05),SH 比FP、ISP 分别延长8 d、17 d (P＜0.05)。

图3 不同栽培模式春玉米单株叶面积动态变化Fig.3 Dynamics of leaf area per plant of spring maize under different cultivation models

表4 不同栽培模式春玉米叶片衰老特征Table 4 Leaf senescence characteristics of spring maize under different cultivation models

2.4 不同栽培模式下春玉米不同部位叶片叶面积(LA)变化

不同栽培模式玉米不同部位叶片LA 随生育进程推进呈现不同的变化趋势(图4)。HH 和SH 模式的上部叶片LA 吐丝期至吐丝后0～40 d 无明显变化,吐丝后40～50 d 快速下降,其中HH 降低67.1%,SH降低85.7%;FP 模式LA 吐丝期后0～30 d 无明显变化,吐丝后30～40 d 快速下降;ISP 模式LA 吐丝后0～20 d 呈小幅度下降,吐丝后20 d开始呈大幅度降低。4 个模式的中部叶片LA 吐丝后0～40 d 均无明显变化,吐丝后40 d 开始,ISP 和FP 迅速下降,而HH 和SH 缓慢下降,其中吐丝后40～50 d,ISP、FP、HH 和SH 分别降低85.1%、26.9%、4.3%和8.6%;吐丝后50～60 d,FP、HH 和SH 分别降低64.4%、8.7%和9.9%。下部叶片吐丝后LA 均随生育进程推进而降低,吐丝后0～10 d,相较于HH 和SH,ISP 和FP 下降幅度较大,ISP、FP、HH 和SH 分别降低66.2%、33.4%、15.1%和20.7%。

图4 不同栽培模式春玉米吐丝后上部、中部和下部位叶片的叶面积Fig.4 Changes of leaf areas of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

2.5 不同栽培模式下春玉米不同部位叶片光合色素含量

不同栽培模式春玉米不同部位叶片叶绿素和类胡萝卜素含量均呈单峰曲线变化,在吐丝后10 d 达最大值后逐渐下降,中部叶片色素含量最高(图5)。吐丝0～50 d,HH 色素平均含量最高,ISP 色素含量最低,且与其他模式差异显著(P＜0.05)。吐丝后10 d,HH上部叶片叶绿素a 和b 含量较FP 提高9.0%和54.0%,中部叶片叶绿素a 和b 较FP 提高5.4%和13.0%,下部叶片叶绿素a 和b 较FP 提高3.5%和54.7%;SH的上部叶片叶绿素a 和b 含量较FP 提高4.8%和32.9%,中部叶片叶绿素a 和b 较FP 提高1.3%和7.4%,下部叶片叶绿素a 和b 较FP 提高0.3%和38.0%。吐丝后10～50 d,FP、HH 和SH 中部叶片叶绿素a 含量分别减少33.1%、18.2%和17.9%,下部叶片减少59.4%、24.9%和36.0%。叶丝后10～50 d,FP 与HH、SH 下部叶片叶绿素a 含量存在显著差异(P＜0.05),FP 叶绿素a 含量明显低于HH 和SH,但中部叶片叶绿素a 含量差异不明显。吐丝后10～50 d,FP、HH和SH 中部叶片叶绿素b 含量分别减少43.0%、28.8%和29.1%,下部叶片减少57.0%、49.7%和55.1%。吐丝后40～50 d,FP 与HH、SH 下部叶片叶绿素b 含量差异显著(P＜0.05);中部叶片类胡萝卜素含量分别减少40.8%、34.5%和39.7%,下部减少67.5%、54.6%和58.4%。吐丝后10～50 d,FP 与HH、SH 的中部类胡萝卜素含量差异显著(P＜0.05),下部叶片含量差异不显著。

图5 不同栽培模式春玉米吐丝后上部、中部和下部位叶片的光合色素含量变化Fig.5 Changes of photosynthetic pigments contents of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

2.6 不同栽培模式下春玉米不同部位叶片可溶性蛋白和MDA 含量

不同栽培模式的春玉米不同部位叶片可溶性蛋白含量随生育进程推进,呈先增加后降低趋势,吐丝后10 d 达最大值(图6)。吐丝后10～50 d,FP、HH和SH 上部叶片可溶性蛋白含量分别减少41.8%、25.8%和37.5%,中部叶片分别减少73.0%、32.0%和43.3%,下部叶片分别减少48.3%、42.6%和44.4%;吐丝后10～50 d,FP 的中下部叶片可溶性蛋白含量显著低于HH 和SH。

图6 不同栽培模式春玉米吐丝后上部、中部和下部位叶片可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量变化Fig.6 Changes of soluble protein and malondialdehyde (MDA) contents of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

不同栽培模式不同部位叶片的MDA 含量随生育进程推进则呈逐渐上升趋势。吐丝后10 d,HH 和SH 中部叶片MDA 含量较FP 分别降低21.6%和6.1%,下部叶片分别降低16.2%和11.1%。吐丝后10～50 d,FP、HH 和SH 上部叶片MDA 含量分别增加157.6%、142.7%和140.3%,中部叶片分别增加162.4%、152.6%和136.8%,下部叶片分别增加185.6%、108.6%和113.7%。吐丝后40 d,FP 中部叶片MDA 含量 与HH 和SH 差异显著(P＜0.05),吐丝20～50 d,FP 下部叶片MDA 含量显著高于HH 和SH(P＜0.05)。

2.7 不同栽培模式下春玉米不同部位叶片SOD、CAT 和POD 活性

图7 显示,不同栽培模式春玉米不同部位叶片的SOD、POD 和CAT 活性随生育进程推进,均呈现单峰曲线变化,吐丝后10 d 达最大,之后逐渐下降。不同部位叶片保护酶活性均以HH 最大,ISP 最小,ISP 与其他模式差异显著(P＜0.05)。吐丝后10 d,HH和SH 上部叶片SOD 活性较FP 分别高20.0%和12.8%,中部叶片分别高26.7%和16.1%,下部叶片分别高32.0%和7.6%。吐丝后0～50 d,HH 模式中、下部叶片平均SOD 活性分别比FP 高26.5%和47.5%,SH 模式分别高7.8%和4.0%;且吐丝后10～50 d,FP中下部叶片SOD 活性显著低于HH 和SH (P＜0.05)。

图7 不同栽培模式春玉米吐丝后上部、中部和下部位叶片的超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)活性变化Fig.7 Changes of superoxide dismutase (SOD),peroxidase (POD) and catalase (CAT) activities of upper leaves,middle leaves and lower leaves of spring maize after silking under different cultivation models

吐丝后10 d,HH 中、下部叶片POD 活性较FP分别高39.5%和19.8%,SH 中、下部叶片较FP 分别高11.5 和6.6%;HH 中、下部叶片CAT 活性较FP分别提高21.1%和98.3%,SH 中、下部CAT 活性较FP 分别提高10.5%和28.5%。吐丝后0～50 d,HH 中、下部叶片平均POD 活性分别比FP 高38.9%和49.8%,SH 分别高10.2%和19.4%;HH 中、下部CAT 活性分别比FP 高26.0%和58.9%,SH 分别高10.2%和20.8%。吐丝10～50 d,FP 与HH、SH 中部叶片POD、CAT 活性差异显著(P＜0.05),下部叶片CAT 活性无差异。

2.8 不同栽培模式下春玉米产量与干物质及叶片衰老的相关性

干物质转运率与产量及叶片衰老生理指标负相关,吐丝期干物质积累量与上部叶片POD 活性,上部叶片叶面积与上下部叶片POD 活性不相关,其他指标与产量及彼此间均呈正相关关系(图8)。产量与干物质转运率极显著负相关(r=-0.916**);产量与吐丝期和成熟期干物质积累量极显著正相关(r分别为0.959**、0.978**);产量与上、中、下部位的叶片叶面积、叶绿素a、叶绿素b、SOD 活性、POD 活性和CAT 活性呈显著或极显著正相关关系。

图8 产量与干物质积累量、干物质转运率和不同部位叶片衰老性状的相关性Fig.8 Correlatons among yield,dry matter accumulation,dry matter transport rate and senescence characters of three parts leaves

玉米籽粒中的同化物质主要来源于开花前营养器官积累的光合产物向籽粒的转运以及开花后叶片生产直接运输到籽粒中的光合产物[23-24]。营养器官干物质转运与分配受基因型、种植密度[25]、氮肥运筹[26]、耕作方式[27]等因素影响,不同技术因子及其组合下同化物转运能力不同,也会对玉米籽粒产量造成较大影响。本研究整合了种植密度、肥料运筹和耕作措施的综合栽培模式表明,营养器官干物质转运量为SH 最高、HH 最低,而营养器官干物质转运率和干物质转运量对籽粒产量贡献率均表现为HH＜SH＜FP＜ISP。由此可见,玉米籽粒产量主要来源于开花后干物质的积累,且HH 和SH 模式开花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率显著高于FP 和ISP模式。虽然开花前干物质转运量对籽粒产量贡献率较低,但开花前干物质积累为开花后干物质高效生产提供了基础,对玉米产量形成也具有重要作用[28]。本研究发现,HH 和SH 吐丝期和成熟期干物质积累量比FP 分别提高2.8%、21.8%和17.7%、30.0%。经相关分析表明,玉米籽粒产量与开花前后群体干物质积累量均呈显著正相关,而与开花前干物质转运率呈显著负相关,说明在保证开花前干物质积累前提下,提高开花后干物质同化能力而非转运能力是玉米产量进一步提高的关键途径。

叶片是植株进行光合作用的主要场所,是植物吸收、利用光能最重要器官[29]。叶面积(LA)是反映植株生长发育和光能利用率的重要指标,LA 的变化能够直接反映植株叶片的生长发育和衰老状况。在生育后期维持较高的LA 有助于干物质积累和产量提高[30-31]。前人研究表明,在增密条件下,会加速下部叶片衰老,从而使单株LA 下降,同时开花后穗位叶叶绿素含量和净光合速率降低,缩短开花后功能叶片光合持续期[8],而在生产中优化冠层下部的光分布,一定程度上有利于冠层光合物质生产[32]。此外,冠层内不同部位叶片光合生产能力差异明显且呈单峰不对称曲线形式,最大值出现在顶4～6 叶,下部叶片光合生产能力受到很大制约[33]。本研究发现,各栽培模式的下部叶片最早启动衰老,绿叶面积均在吐丝期开始衰减;中部叶片LA 均在吐丝后40 d 开始衰减;FP 上部叶片LA 在吐丝后30 d 开始衰减,HH和SH 在吐丝后40 d 开始衰减。柏延文等[34]研究表明,在传统种植模式下增加种植密度导致叶片互相遮蔽,造成叶片早衰,影响光合效率。本研究通过对综合栽培模式叶片衰老曲线方程解析表明,HH 和SH 衰老启动时间较迟,且衰老速度较缓慢,其中平均衰老速率HH、SH 分别比FP 降低26.7%、18.0%,比ISP 降低31.7%、23.6%。可见,HH 和SH 模式有效延缓了玉米叶面积衰减,延长了绿叶持续天数,且生育后期HH 模式中下部叶面积衰减最慢。叶绿素是光合作用中最重要有效的色素,与植株光合作用和叶片衰老进程紧密相关[35]。植株绿叶面积持续期长是叶片衰老缓慢的外在表现,而影响叶片衰老速率的内在表现是叶绿素降解速率的快慢,开花后保持较高叶绿素含量才有助于维持高的光合性能[36-37]。本研究证明,吐丝后10～50 d,HH 和SH 模式中下部叶片色素含量均显著高于FP 模式,且叶绿素降解速率明显缓慢。叶片叶绿素含量较高且下降较慢,能够最大限度保证叶片光合性能,维持吐丝后期较高的光合速率,增加开花后干物质,从而增加产量[38]。本研究相关分析发现,玉米籽粒产量与中下部叶片叶绿素含量显著正相关,且与中下部叶片相关性高于上部叶片。

SOD、POD 和CAT 是植物体内最重要的活性氧清除系统[39-40],三者共同清除植物体内超氧自由基和H2O2,对膜结构起保护作用,其活性高低可反映植物体抗衰老能力的强弱[41]。MDA 是膜质过氧化作用的产物,反映膜质过氧化程度,也可间接表明植物抗氧化能力的强弱[42]。氮素是影响叶片衰老的重要营养元素,吐丝后追施氮肥可满足灌浆期需氮高峰,为保护酶合成提供充足氮源,维持保护酶体系稳定[43],朱昆仑等[18]研究表明当施氮量超过184.5 kg·hm-2后,继续增施氮肥保护酶活性不再提高,且保护酶活性下降变快,MDA 含量增加。合理的土壤耕作方式可改善农田土壤环境,促进根系对养分水分的吸收,从而有利于延缓植株衰老。唐海明等[44]研究表明,与稻田旋耕+秸秆不还田处理相比,稻田翻耕+秸秆还田处理有利于提高双季水稻(Oryza sativa)叶片保护性酶活性和光合性能。本研究表明,与传统农户模式相比,HH 和SH 模式吐丝后10 d 开始叶片保护酶活性显著较高,且生育后期保护酶活性下降缓慢。由此可见,较高密度的高产高效和超高产模式通过对氮肥用量和时期优化,同时配合深翻等措施可显著提高生育后期叶片抗衰老能力。

相较于传统农户栽培模式,增加种植密度、氮肥分次施用及土壤深松深翻的高产高效和超高产模式开花后上部叶片叶面积衰减启动延迟10 d,中部叶面积吐丝后期较高,下部叶面积衰减缓慢,吐丝后叶片色素含量较高且下降缓慢,有效延缓了整株玉米叶片衰老速率,延长叶片持绿天数。同时,吐丝后中下部叶片保护酶活性和可溶性蛋白含量相对较高且后期下降程度较低,MDA 含量较低,延缓整株玉米叶片的平均和最大衰老速率,延长叶片开花后功能期,增加开花后光合物质同化,进而有利于实现高产。