提高糯高粱干物质和氮素积累、转运及利用效率的适宜密度和施氮量

高 杰，李青风，汪 灿，张国兵，周棱波，赵 强，张春兰，邵明波，彭 秋

（贵州省旱粮研究所 / 贵州省农业科学院，贵州贵阳550006）

氮作为植物生长发育的必需营养元素，在作物生长和产量形成中起着重要作用[1]。过量的氮肥投入既会降低氮肥利用率，同时还会造成环境污染和作物产量的降低[2]。氮肥运筹管理的目标不仅在于满足作物生长发育，同时还要保持土壤生产力的可持续和农业生态环境的养分平衡[3–4]。适宜的施氮量配以合理的施肥时期在显著提高土壤供氮水平的同时促进作物的生长发育[5]。干物质的生产是作物产量形成的基础[1,6]，花后碳氮物质的转运吸收对作物的籽粒产量影响显著[6–7]。研究显示，开花到成熟期间作物的光合能力以及花后干物质的转运能力直接决定了其产量的高低[8–10]。随着氮肥投入的增加，作物花前各生育时期的干物质积累量增加显著[11]，但花后的转运量和转运率呈现先增加后降低的趋势[12]，植株的氮肥吸收利用效率表现出降低趋势[13–14]。氮肥合理的施用量和施肥时期及其分配比例可促进作物对肥料氮的吸收和积累，增加花后的氮积累与氮转运，进而显著提高作物的籽粒产量[15]。种植密度优化是通过群体对光温水资源利用的最大化以实现改善作物群体微环境达到增产的过程[16]。种植密度过高和过低都会影响作物产量，柏延文等[17]的研究表明，种植密度的适当增加可显著提高玉米的光能截获量，吐丝后干物质积累量、转运量及其对籽粒的贡献率。高密度下，不同类型玉米品种间差异显著，紧凑型较平展型在冠层光截获和物质积累能力上更具优势。适宜的种植密度不仅可促进作物植株氮素的积累和合理分配，而且可显著提高其氮肥利用率和产量[18–19]。刘红江等[20]的研究表明，在常规施氮水平300 kg/hm2的基础上减氮20%，增加水稻密度至150×104株/hm2，产量没有明显降低，但其氮肥吸收量和氮素利用效率均得到明显提高，并能保持稻田土壤肥力不减。因此合理控制作物种植密度和氮肥水平，在不同的作物产量调控中发挥着举足轻重的作用。

前人的研究表明，高粱的氮肥需要量为每生产100 kg 籽粒需纯氮 2.51 kg[21]；
高杰等[22]的研究表明，贵州糯高粱的氮肥施用量应控制在N 120～240 kg/hm2。在资源危机和环境问题突出的情况下，如何提高农业生产的效率显得尤为重要[23]。前人在这方面展开了大量的研究，主要集中在主粮作物上[4,14–15,18,20]，糯高粱的氮肥利用研究只集中在单一水平上[13,22]，关于糯高粱的干物质、氮素积累转运与氮肥吸收利用对密度和氮水平的响应研究鲜见报道。因此，本研究以种植密度和氮肥水平为影响因子，探究贵州糯高粱物质生产和氮肥利用对其的响应，明确氮肥和种植密度对糯高粱产量的调控效应，对该省糯高粱的氮高效栽培具有重要的理论与实践指导意义。

1.1 试验地概况

试验于2017—2018年在贵州省仁怀市鲁班镇高粱试验基地进行。供试土壤质地为壤土，前茬为油菜。在高粱移栽前，利用直径5 cm的土钻，按照五点取样法采集土样，测定耕层(0—20 cm)土壤背景值。2017年试验地土壤有机质33.71 g/kg、全氮2.25 g/kg、碱解氮 686 mg/kg、速效磷 67.43 mg/kg、速效钾 148 mg/kg、pH 7.09；
2018 年土壤有机质 35.04 g/kg、全氮 2.26 g/kg、碱解氮 677 mg/kg、速效磷63.9 mg/kg、速效钾 154 mg/kg、pH 7.08。

1.2 试验材料与设计

本试验采用茅台专用酿酒高粱品种‘红缨子’，以密度为主区、施氮量为副区的裂区试验设计，小区行长5 m，行距60 cm，一窝双株留苗，8行区，小区面积24 m2，3次重复。移栽密度分别为低(9×104株/hm2)、中 (11.25×104株/hm2)、高 (13.5×104株/hm2) 3个水平，分别用DL、DM、DH表示。追施氮量(以纯 N 计)设置 0 (不施氮)、120 (低氮)、240 (中氮)、360 (高氮) kg/hm2，分别用 N0、NL、NM、NH表示。各处理磷肥为 P2O575 kg/hm2、钾肥为 K2O 75 kg/hm2，磷肥为过磷酸钙(P2O5≥12%)、钾肥为氯化钾(K2O≥60%)，全部做基施，于高粱移栽前撒施。试验所用氮肥为尿素(N≥46%)，按照拔节∶抽穗∶开花=3∶5∶2分3次施用。全生育期无灌溉，其他田间管理措施保持一致。

1.3 样品采集与分析

开花期，在每小区选取长势一致的植株5株，将地上部分为茎、叶、鞘、穗4部分样品；
成熟期取5株分为茎、叶、鞘、穗和籽粒5部分，置于105℃鼓风干燥箱杀青30 min，再于65℃烘干至恒重，称取干物质量。将称重后的植株各部分粉碎，过1 mm筛，利用凯氏定氮法测定各器官全氮含量。成熟期每小区收取中间4行，考种并测产(按照14%含水量折算)。

1.4 计算公式

参照相关文献[22, 24–25]计算如下参数：

干物质积累总量(TMDA，kg/hm2)=成熟期单株干物质重(kg/plant)×种植密度(株/hm2)；

氮素积累总量(TNA，kg/hm2)=单位面积干物质积累总量×植株氮含量；

花后干物质(氮素)转运量(ADMA、ANA，kg/hm2)=成熟期干物质(氮素)积累总量–开花期干物质(氮素)积累总量；

干物质(氮素)转运量(DMTA、NTA，kg/hm2)=开花期各营养器官干物质(氮素)积累量–成熟期各营养器官干物质(氮素)积累量之和；

干物质(氮素)转运率(DMTR、NTR，%)=营养器官干物质(氮素)转运量/开花期营养器官干物质(氮素)积累量×100；

干物质(氮素)转运对籽粒的贡献率(DMTCP、NTCP，%)=干物质(氮素)转运量/成熟期籽粒干物质 (氮素)积累量×100；

氮素表观回收率(NARR，kg/kg)=氮素积累总量/施氮量；

氮肥农学利用率(NAE，kg/kg )=(施氮区产量–不施氮区产量)/施氮量；

氮素吸收利用率(NRE，%)=(施氮区氮素积累量–不施氮区氮素积累量)/施氮量×100；

氮素偏生产力(PFP，kg/kg)=施氮区产量/施氮量；

氮素生理利用率(NPE，kg/kg)=(施氮区产量–不施氮区产量)/(施氮区氮素积累量–不施氮区氮素积累量)。

1.5 数据分析

利用 Microsoft Excel 2010 整理数据，利用 SPSS 19.0进行方差分析，采用Origin Pro 9.8作图，通过Duncan 新复极差法进行差异显著性检验(P<0.05为差异显著)。

2.1 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱产量及其构成因素

统计分析结果(表1)显示，密度和施氮水平对糯高粱的产量、单位面积有效穗数、穗长、千粒重都具有极显著影响，不同密度间穗粒数差异显著，不同氮水平间穗粒数差异不显著。糯高粱的产量在DM处理下达到最大，为4805 kg/hm2；
DM、DH处理较DL处理增产主要是因为单位面积有效穗数的增加，分别增加24.93%和51.13%；
同一密度下，氮肥追施可显著增加糯高粱的产量，这是单位面积有效穗数、千粒重、穗长增加共同作用的结果，各参数均在DMNM处理下达到最大；
施氮处理在相同氮水平下，DM和DH之间的产量没有显著差异，但在N0处理下DM和DH间的产量差异显著，可能是施氮会促进高粱单位面积穗数和穗粒数的自我调节，以获得更高的产量。

表1 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱的产量及其构成因素Table 1 Yield and its components of glutinous sorghum under different planting densities and nitrogen levels

2.2 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱干物质积累转运及对籽粒的贡献

表2显示，种植密度和氮素水平及其互作对糯高粱的干物质积累总量、转运量、转运率及对籽粒的贡献率均有极显著影响。随着种植密度的增加，糯高粱的干物质积累总量、转运量、转运率和对籽粒的贡献率随之增加，以DH最高，且密度处理间的增幅均达到显著水平；
花后干物质积累量在DM时即下降显著，DM与DH间差异不显著。糯高粱的干物质积累总量、花后干物质积累量、转运量、转运率、对籽粒的贡献率均在NM处理下达到最大，分别较N0显著增加了18.66%、20.52%、32.33%、12.10%和8.18%；
NH处理各指标相对于NM的下降幅度除干物质运转对籽粒的贡献率外，均达到了显著水平(P<0.05)。糯高粱的干物质积累总量、转运量、转运率都在DHNM组合处理下达到最大，分别为 14314 kg/hm2、1792 kg/hm2和 15.19%，对籽粒的贡献率在DMNM组合处理下达到最大(为33.42%)，与DHNM处理差异不显著。花后干物质积累量在DLNM组合处理下达到最大。

表2 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱干物质积累转运及对籽粒的贡献率Table 2 Dry matter accumulation, transportation and contribution rate to waxy sorghum grain under different planting densities and nitrogen levels

2.3 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱的氮素积累转运及对籽粒的贡献

种植密度和氮肥水平对糯高粱的氮素积累总量、转运量、转运率、对籽粒的贡献率的影响显著(表3)。随着种植密度的增加，糯高粱的氮素积累总量、转运量、转运率、对籽粒的贡献率增加，DM和DH处理间无显著差异，但与DL处理差异显著，较其分别增加10.37%、27.68%、9.05%、17.29%和9.53%、30.86%、12.34%、19.04%；
花后氮素同化量显著降低，分别较DL处理下降5.74%和7.20%。施氮条件下，糯高粱的氮素积累总量、花后同化量、氮素转运量、转运率、对籽粒的贡献率显著增加，NM和NH处理间除花后同化量外其余参数无显著差异；
其中NM处理分别较N0增加42.93%、22.46%、71.81%、10.15%、23.28%，较NL增加7.14%、5.38%、13.94%、3.48%和7.61%；
说明增施适量氮肥可以显著提高糯高粱花后的转运量、转运效率和氮素同化力，以满足灌浆期的氮肥营养。

表3 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱氮素积累转运及对籽粒的贡献率Table 3 N accumulation, translocation and contribution to glutinous sorghum grain under different planting densities and nitrogen levels

2.4 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱的氮肥吸收利用

表4显示，种植密度和氮肥水平及其互作对糯高粱的氮肥吸收利用有显著的影响。提高密度可显著提高氮肥利用率(NRE)、表观回收率(NARR)、农学效率(NAE)、偏生产力(PFP)及氮素生理效率(NPE)，除PFP外其余指标DM与DH差异不显著。而糯高粱的NRE、NARR、NAE、PFP及NPE均随施氮水平的增加而递减，NL处理下各指标均显著高于NM和NH。说明提高贵州糯高粱的种植密度，减少氮肥的投入是提高氮肥吸收利用效率的有效措施。

表4 不同种植密度和氮肥水平下糯高粱的氮肥利用率Table 4 N use efficiency of glutinous sorghum under different planting densities and nitrogen levels

2.5 种植密度、施氮水平与糯高粱产量之间的关系

通过二项回归分析，建立种植密度(D)、施氮水平(N)与产量(Y)之间的回归方程：Y=2169.72D+7.14N–94.52D2–0.016N2+0.059DN–8198.737，R2=0.9747 (图1)。由方程可知种植密度和施氮水平与产量之间均呈单峰曲线，一定范围内随氮肥、密度的增加产量增加，而进一步增加氮肥、密度糯高粱的产量下降。利用求偏导数法，计算得出最高产量为7720.92 kg/hm2，最佳种植密度和施氮量分别为11.53×104株/hm2和 234.29 kg/hm2。

图1 种植密度与施氮水平互作下糯高粱产量效应模型Fig. 1 Model of waxy sorghum yield response to nitrogen-density interaction

3.1 糯高粱产量对种植密度和施氮水平的响应

种植密度和氮肥水平是作物高产栽培首要的影响因素，对作物的产量有显著的影响。大部分研究表明，随着施氮量的增加，作物的产量呈现先增加后降低的趋势，氮肥过量使作物产量降低，符合报酬递减的定律[22,26]。适宜的施氮量是充分考虑产量和效益的基础上做出的判断，也是在产量不降低的情况下尽量利用最少的氮肥投入使产出最大化。徐新朋等[25]的研究表明，双季稻的氮肥使用量应控制在180 kg/hm2，吕鹏等[26]提出超高产夏玉米在综合考虑产量和经济效益的情况下，施氮量应控制在240～360 kg/hm2。本研究表明，增加氮肥投入可显著的增加糯高粱的产量，在中度氮肥水平下(NM)达到最大，但与NL处理差异不显著，说明本研究区域糯高粱的氮肥投入量在240 kg/hm2基础上可以适度降低，与根据曲线拟合产量达到最大时的施氮量为234.29 kg/hm2基本吻合。密度是协调改善作物群体结构以更好利用光温水肥资源的重要措施，适宜的种植密度可以显著提高作物产量。柏延文等[17]对不同株型玉米冠层光能截获和产量的研究表明，密度增加致使叶面积指数、叶向值增加，促成了紧凑型玉米品种光能截获量的增加，进而使产量增加。本研究表明，糯高粱的适宜密度为11.53×104株/hm2，此时产量达到最大7720.92 kg/hm2，随着密度的进一步增加，产量降低。说明贵州糯高粱的种植密度不宜过高，再加上披散型品种的限制，在株高较高的情况下，应充分考虑土壤类型、栽培模式以及施氮水平的基础上确定区域栽培密度。

3.2 糯高粱干物质、氮素积累转运对种植密度和施氮水平的响应

作物产量形成以干物质生产为基础，其积累与分配对作物增产至关重要[6]，而氮素和密度是影响干物质积累的重要因素[27]。姜丽娜等[12]的研究表明，适量增施氮肥可显著提高小麦群体的干物质和氮素积累量，同时对植株营养器官的物质转运有促进作用，提高小麦花前贮藏的干物质和氮素转运量、转运率以及物质转运对籽粒的贡献。柏延文等[17]的研究表明，西北春玉米的花后干物质积累量、干物质转运量及其对籽粒的贡献率随密度的增加呈先升高后降低的趋势。在高密度下，紧凑型玉米品种花后干物质积累量、花后干物质转运量和干物质转移对籽粒的贡献高于平展型品种。本研究中，糯高粱群体干物质积累总量、转运量和转运率随着施氮量的增加呈现先升高后降低的趋势，与产量的变化趋势一致，说明干物质的积累和转运共同促成了产量的增加。氮素积累总量、转运量和转运率在施氮处理下较不施氮处理下显著增加，中高氮素水平间差异不显著，但与低氮水平差异显著，这表明一定范围内氮素用量增加可提高糯高粱的氮素积累和转运能力，但随着施氮量的进一步增加，这种能力不再增加。随着种植密度的增加，糯高粱的干物质积累转运增加显著，氮素积累与转运在中高密度下开始显著增加；
但花后干物质积累、氮素同化量同步降低，可能是因为密度的增加，导致植株花后的碳氮代谢失调引起的早衰，限制了花后的干物质积累和氮素的同化[28]。

3.3 糯高粱氮肥吸收利用对种植密度和施氮水平的响应

氮肥和密度是影响作物产量的主要栽培措施，科学合理的种植密度和氮肥施用量可以改善作物群体质量，增强光合效率，提高氮肥利用率[29]。氮肥吸收利用是衡量施肥合理性的重要指标，张瑞栋等[30]的研究表明，酿造高粱的氮肥偏生产力随施氮量的增加下降显著，氮肥农学利用率呈现先增加后降低的趋势，而且在高密度处理下显著高于低密度处理，在密度为 13.53×104株/hm2，施氮量为 150 kg/hm2时，氮肥的农学利用率达到最大。本研究结果显示，糯高粱的氮肥吸收利用率、表观回收率、农学效率及氮素生理效率呈现中高密度间没有显著差异但显著高于低密度(DL)处理，随着供氮水平的提高，糯高粱的氮肥吸收利用率、表观回收率、农学效率、偏生产力及氮素生理效率递减，表现为NL>NM>NH，且NL和NM处理间的产量没有显著差异，说明糯高粱的氮肥投入可以适当减少。DMNL组合处理与DHNL组合处理的氮肥吸收利用率、氮肥农学利用率、氮素生理利用率没有显著差异(表4)，且产量水平相当(表1)，这表明糯高粱的密度应控制在中高密度水平，但高密度条件下倒伏的风险增加，不宜通过增加密度来达到增产的目的。

合理的种植密度和供氮水平，可以协调糯高粱植株个体和群体之间的矛盾，增加群体干物质和氮素积累转运量，过高的氮肥投入和种植密度，导致产量降低。充分考虑产量和氮肥利用率协同提高，在本试验条件下，施氮量为234 kg/hm2，密度控制在 11.53×104株/hm2较为适宜。