小陇山蒙古栎林群落结构与稳定性评价

蒋孟多,马映栋,蒋 睿,戴小芬,刘剑丛,赵雅玲

(1.甘肃省次生林培育重点实验室,甘肃 天水 741020;2.甘肃省小陇山林业保护中心滩歌林场,甘肃 天水 743300;3.新疆大学 生态与环境学院,乌鲁木齐 830000;4.西北师范大学 地理与环境科学学院,兰州 730000;)

蒙古栎林是秦岭西段小陇山北部最具典型的山地次生混交林群落,蒙古栎(Quercusmongolica)、复叶槭(Acernegundo)、椴树(Tiliatuan)、华山松(Pinusarmandii)、山杨(Populusdavidiana)和白桦(Betulaplatyphylla)是林区常见的次生树种,是秦岭生态系统的重要组成部分,山地森林群落的稳定性直接关乎当地生物多样性保护、气候调节、水土保持以及水源涵养等生态功能的发挥,评价其稳定性对小陇山森林可持续经营与生态修复都有举足轻重的作用。

森林群落中,树种在空间分布的不同格局构成了群落空间结构,而这些空间结构特征的变化会对群落发展、演替产生重要影响。群落结构是生态系统功能和过程的基础,能反映群落种间关系,是衡量植物群落稳定的重要尺度和方式[1-2]。群落稳定性与群落结构有关[3],它能保证森林群落长期存在并发挥重要作用[4]。对于天然异龄林,如何深入了解群落结构,促进群落正向演替一直是研究的热点。由于森林群落结构复杂,加之稳定性表达多样化,群落稳定性度量迄今还没有一个统一的方法[5]。一些学者基于森林群落调查建立稳定性评价体系,尽管考虑因素全面,但划分等级时存在较强的主观性[6]。近年来,将生物生态学(胸径、林分密度、树种等)和数量生态学(数学模型、函数关系)相结合探讨群落稳定性的方法,能较为客观地实现群落稳定性定量评价[5,7]。

小陇山林区森林植被复杂多样,是中国内陆陆地及水域生物多样性保护的32个优先区域之一[8]。对该林区群落生态的研究,以往多数集中在森林生物量与碳库、群落空间结构和生物多样性[9-12]等方面,鲜有将结构参数与径级分布相结合揭示群落结构特征,且以此评价稳定性的研究报道。万盼等[13]认为结构化经营对栎松混交林群落结构与稳定性有影响,然而,蒙古栎林群落结构是否影响其稳定性,且调控群落结构是否能促进群落正向演替,文中并未提及。本研究以小陇山蒙古栎林群落为研究对象,通过设置4块900m2的样地,运用森林结构化经营理论的现代生态学方法诠释蒙古栎林群落结构,基于群落结构定量评价蒙古栎林群落稳定性,深入认识该群落的结构特征及其演替趋势,以期为小陇山蒙古栎次生林演替、修复和可持续经营提供技术支撑。

研究地点选在小陇山林业保护中心滩歌林场(34°27′～34°39′N,104°40′～104°58′E),该地区属于温带大陆性季风气候,受地形地貌影响,冬冷无严寒、夏热无酷暑,海拔1 800～2 800m,年均气温9.6℃,年降水量490mm以上,相对湿度65%,7—9月集中降水,占全年降水量的70%,无霜期140～218d。山地垂直带谱明显,土壤以棕色土为主,多石砾。森林覆盖率47.9%,除次生树种外,人工栽培的有青海云杉(Piceacrassifolia)、华北落叶松(Larixprincipis-rupprechtii)、油松(Pinustabulaeformis)等。

2.1 样地选择与群落调查

野外调查于2020年7—8月展开,选取立地条件典型且均一性较强的林分,设置标准样地4块(分别为FS-1,FS-2,FS-3,FS-4),面积均为30m×30m,基本概况如表1所示。根据常规的外业调查方法,检尺胸径(DBH)>5cm的林木,用北斗手持导航仪GPS(型号:G130BD)对每木定位,同时用皮尺、围尺、测高仪(型号:BERTHA DENTON-G系列)测量每木胸径、树高、冠幅,活枝下高,对每木挂牌编号,记录每木健康状况。按照生态学“五点取样法”在每块样地内取2m×2m的小样方5个,调查幼树更新、灌木种类、盖度、高度、株数、地径等,当场校对数据并查漏补缺,确保数据准确无误。

表1 样地概况

2.2 评价指标

2.2.1群落结构

利用森林结构参数混交度(Mingling degree,M)、角尺度(Uniform angle index,W)、大小比数(Neighbourhood comparison,U)和密集度(Crowding,C)[14]以及径级分布表征群落结构特征。径级结构是最基本的林分结构,表达的是胸径与株数的关系。

2.2.2稳定性评价

稳定性评价采用最优状态π值法[15],即现实林分状态值与最优林分状态值的比值衡量现实林分状态合理程度,其表达式为:

(1)

(2)

式中:s2i=L1L2sinθ/2,L1,L2分别为三角形部分的相邻指标值,θ为相邻指标构成的夹角；
ω为现实林分状态值；
s1为闭合图形中扇形面积和；
s2为闭合图形中三角形面积和；
n为指标个数(n≥2)；
m为指标等于1的个数。ω在[0,1]之间,当ω≥0.70,表示状态极佳；
当ω在[0.55,0.70)之间,表示状态良好；
当ω在[0.40,0.55)之间,表示状态一般；
当ω在[0.25,0.40)之间,表示状态较差；
当ω≤0.25,表示状态极差。

2.2.3数据统计与分析

数据统计与图表制作分别在Office 2019与Origin 2022中完成,采用Winklemass计算结构参数和林分状态值。为避免样地边缘效应造成的误差,在样地周围设1.5m缓冲区。

3.1 蒙古栎林群落径级结构

如图1所示,FS-2径级结构近似于倒J型分布,FS-1径级结构呈偏右的单峰型,FS-3径级结构近似于双峰型,FS-4的径级结构近似于倒S型。统计发现,DBH<6cm的个体占总体的5.22%,6cm≤DBH≤12cm的占总体的65.99%,12cm

图1 径级结构

3.2 结构参数评价

3.2.1混交度

如图2和图3所示,混交度处于强度混交至极强度混交状态(>0.75)。FS-1极强度混交的个体占总体的51.82%,强度混交的个体占33.33%；
FS-2极强度混交的个体占43.81%,强度混交的占36.19%；
FS-3极强度混交的个体占56%,强度混交的占34%；
FS-4极强度混交的个体占58.42%,强度混交的占29.22%。说明群落混交良好,树种多样性程度较高。

图2 结构参数平均值

注:图中不同颜色的点表示不同取值,即黑色取1(极强度混交)；
蓝色取0.75(强度混交)；
紫色取0.5(中度混交)；
红色取0.25(弱度混交)；
青色取0(零度混交)。

3.2.2角尺度

如图4所示,角尺度靠近随机分布状态(>0.50)。FS-1随机分布的个体占51.83%,FS-2占53.88%,FS-3占57.77%,FS-4占65.46%。根据天然林随机分布阈值[0.475,0.517]判断,全部样地的角尺度平均值均大于0.517(图2),说明群落不属于典型的随机分布,局部出现林木聚集生长。

注:图中不同颜色的点表示不同取值,即黑色取1(极不均匀)；
蓝色取0.75(不均匀)；
紫色取0.5(随机分布)；
红色取0.25(均匀)；
青色取0(很均匀)。

3.2.3大小比数

如图2与图5所示,大小比数处于中庸至劣势状态。FS-1绝对劣势个体最多,占23.87%,中庸个体次之,占22.43%。FS-2劣势个体最多,占25.13%,绝对劣势个体次之,占21.16%。FS-3绝对劣势个体最多,占22.25%,其次为中庸个体,占20%。FS-4绝对劣势个体占24.73%,其次为劣势个体,占23.81%。说明树木在胸径测度方面不占优势,树木长势较均匀,群落内粗壮的优势木并不多见。

注:图中不同颜色的点表示不同取值,即黑色取1(绝对劣势)；
蓝色取0.75(劣势)；
紫色取0.5(中庸)；
红色取0.25(亚优势)；
青色取0(优势)。

3.2.4密集度

如图2与图6所示,密集度处于中等密集至较密集状态。FS-1密集个体最多,占45.17%。同FS-1,FS-2密集个体占27.83%。FS-3中等密集个体最多,占40.61%。FS-4个体最多的占32.73%,处于较密集状态。说明树冠层相互重叠遮挡的现象较严重。

注:图中不同颜色的点表示不同取值,即黑色取1(密集)；
蓝色取0.75(较密集)；
紫色取0.5(中等密集)红色取0.25(稀疏)；
青色取0(很稀疏)。

3.3 蒙古栎林群落稳定性

如表2所示,林分状态特征如垂直结构、树种多样性、林分优势度差异较小,水平结构、直径分布、林分拥挤度、树种优势度、健康木比例差异较大。利用林分最优状态π值法对林分状态特征综合评价可知:FS-1的ω值为0.47,林分状态为一般；
FS-2的ω值为0.66,林分状态为良好；
FS-3的ω值为0.54,林分状态为一般；
FS-4的ω值为0.43,林分状态为较差。

表2 林分状态特征

径级结构能反映群落数量结构特征和动态生长趋势[16],异龄林径级分布是小径阶林木株数极多,频数随直径增大而下降,个体数量按径级分布呈倒J型[12]。本研究发现,群落径级结构不属于典型的倒J型,直接原因是DBH<6cm与DBH≥18cm的林木株数比例不均衡所导致。山地气候具有明显的垂直地带性特征,海拔1 800～2 800m的地带降水量能达到800mm[17],森林土壤表层枯落物储量丰富,土壤有机碳含量高[18],优越的水土条件适宜种子萌发与根孽繁殖,为幼树生长提供了充足的养分。群落混交度良好,栎松混交林是小陇山常见的群落类型,华山松属乔木层优势树种[7],调查发现,个别高大的华山松影响了群落径级结构的稳定性。孙帅超[19]认为,栎松林直径分布呈反J型,小径阶木株数占比最高,可能原因是秦岭栎松林大多为上世纪六七十年代采伐后形成的天然次生林,正处于演替的中间阶段,中幼龄林居多。不容忽视的是,6cm≤DBH≤12cm的株数比例较高,这些中小径木实际在群落演替中起维持稳定性的作用[12],对构建完整稳定的径级结构发挥着主体作用。

混交度越高的林分,空间结构越优[20],群落空间结构越稳定,群落分布格局更接近随机分布,空间结构则趋向更稳定的方向发展[12]。本研究中,群落混交度总体处于强度混交,部分个体接近极强度混交,尽管群落未达到真正意义的随机分布,但该状态个体比例较大,说明群落逐渐趋于极强度混交,且有望由聚集分布向随机分布发展。群落大小比数在胸径测度上处于中庸,多数个体密集度处于劣势与绝对劣势,与个体直径分布也有关。中小径木维持群落径级结构稳定的同时,需要大量养分维系生长,群落竞争强度过大,个别林木因竞争失败而自疏,从而导致其呈现劣势。密集度处于中等至密集状态,说明树冠之间连接紧密,冠层重叠程度高,其与树木冠幅大小直接有关外,与树木密度和空间格局也可能有关。群落密度越大且空间上聚集分布,树木距离则越近,树冠重叠程度越高。混交林中,大径阶木影响周围邻体木的生长,进而影响森林空间结构[21]。调查发现,径阶木空间上形成垂直结构,大径木树冠在林上层有足够的伸展空间,优先能获取光热资源,处于优势状态；
下层中小径木与邻体木形态及数量特征差异较小,其密集度较高。随着邻体木胸径增大,混交度下降,同种负密度制约效应对邻体木产生影响[22],长成中小径木且属同一树种的林木株数有限,使得对象木与同种邻体木距离尺度上空缺增加[23]。负密度制约效应是否对蒙古栎林混交度有影响尚待探究。能确定的是,竞争是群落结构变化不可或缺的内因,林窗影响了林木密集度,也影响了群落竞争,进而影响了群落空间分布格局、混交和大小分化,但目前难以理解林窗与森林空间结构内在的理论关系。

森林空间结构优越性能反映群落的稳定性[24],通过构建森林空间结构参数的函数关系可简要评价群落的稳定性[25-26]。然而,群落演替具有长期性与复杂性,是群落与外部环境互作的生态学过程,群落是否稳定也由群落内部诸多要素共同作用决定。根据Clements的演替理论,在任何地区开始的群落演替,都必须向着顶级发展,经过长期演替后最终必然达到顶级群落[6],未经干扰的森林群落从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段会发展到结构更复杂、更稳定的阶段[27]。山地森林群落的稳定性相比要高,这得益于人为干扰较少,且异质生境造就了多样化的植物群落[28],人为干扰与群落多样性对森林群落的稳定性有影响。山地林区地势落差大,地形复杂,可能林木砍伐后难以运输,森林经营难度大,因此人为干扰程度较低,这对促进群落稳定反而有利。蒙古栎林是小陇山典型的山地森林群落,能达到强度至极强度混交,树种多样性也较高。森林结构影响群落稳定性,可能是复杂的树木大小结构增加了光捕获或光利用效率所致[29]。研究认为,凉爽潮湿的森林内,树木对光的竞争激烈,树的耐荫性、物候适应和不同的空间利用策略可能影响树种的相互作用和优势建立[30],树木长势因树种和林分年龄而不同,优势树获取的光资源与其大小并不成比例[31],这可能与林分密度及其空间分布有关。本研究中,群落中小径木比例最大。正处于成长期的中小径木急需光热资源,而较大的林分密度限制了林木获取足够的营养空间,导致中小径木整体长势均匀,树种优势度较低。林窗中心与周围的林木因光获取不同,因而长势差异较大,促使群落整体上形成垂直结构相对单一而水平结构相对复杂的空间格局,影响了群落径级结构的稳定性,以至于群落整体稳定性不高,无法达到最优状态。群落目前处于结构简单且不稳定的进展演替阶段,根据群落空间结构特征适度经营,可促进群落稳定性逐渐增强。要维持群落发展与稳定的最优状态,首先应对中小径木加强抚育,通过提高森林质量,降低竞争与调控群落结构,达到促进蒙古栎林群落天然更新与恢复的目的。