强再生力水稻品种筛选与选育研究进展

林强蔡秋华崔丽丽姜照伟蒋家焕吴方喜罗曦肖晏嘉谢华安张建福*

（1福建省农业科学院 水稻研究所，福州350019；
2闽台作物有害生物生态防控国家重点实验室/农业农村部华南杂交水稻种质创新与分子育种重点实验室/国家水稻改良中心福州分中心/福建省作物种质创新与分子育种省部共建国家重点实验室培育基地/杂交水稻国家重点实验室华南研究基地/福建省作物分子育种工程实验室/福建省水稻分子育种重点实验室/水稻国家工程实验室，福州350003；
第一作者：625460569@qq.com；
*通讯作者：jianfzhang@163.com）

水稻是最主要的粮食作物之一，世界上超过50%的人口、中国超过60%的人口以稻米为主食[1]。鉴于世界人口增长、气候环境恶化、疫情持续、局势动荡和贸易封锁等带来的影响，粮食短缺问题日益严峻。据估算，至2035年全世界水稻总产量需要增加1.16亿t才能应对饥饿的危胁，我国至2030年，水稻也需要增产4 250万t[2]才能满足人口增加和生活改善对粮食的消费需求。近年来，我国城镇化和工业化高速发展，农村供给侧结构性改革，撂荒土地复耕复垦有限，农村劳动力转移以及种粮效益相对偏低，也凸显出粮食地位和潜在问题，在此现状下，提高水稻单产水平和稻田复种指数是保障我国粮食安全的有效途径。

再生稻是一种仅需播种1次，可成熟收割2次的栽培模式，主要利用头季稻收获后稻桩上的腋芽萌发、生长至成穗成熟，从而实现再收一季稻谷的目的。再生稻在耕作制度上具有优化稻作结构和提高复种指数的作用，在生产上具有高产高效、调节劳力、节约资源、降低成本和增加经济效益等优点。我国蓄留再生稻源远流长，最早可追溯到1 700年前的两晋至南北朝时期，但当时仅作为荒歉年景补充收成的辅助手段[3]。再生稻需要在温、光、水、肥适宜的地方才能确保稳产高产，尤其适合在温光资源栽培一季有余而两季不足的南方稻区推广种植。我国再生稻已经取得较大发展，发展潜力仍大，适宜推广区域面积达335万hm2[4]。当前，我国再生稻品种选育主要存在两方面问题：一是缺乏快速高效的再生力评价体系，二是缺少适合于机械化生产的强再生力品种。本文分析了近年来我国强再生力水稻品种筛选与选育现状，并对育种和生产实践中存在的问题及发展前景作进一步探讨。

再生力主要是指头季蓄留的稻桩上腋芽萌发出再生苗的能力[5]。再生力决定了水稻再生季的产量，在产量构成因素中，有效穗数与再生稻产量呈显著相关关系，对产量的贡献率最大[6-7]。关于水稻再生力特性的遗传研究较多。有研究认为，再生力受主效单基因调控[8]。晏月明等[9]通过对F1、F2、F3代再生力遗传特性分析，认为再生力受4对以上基因控制。郑景生等[10]建立水稻F2遗传群体，定位了1个对再生力产生作用的QTL。谭震波等[11]通过DH系群体，定位到对再生力、产量及其构成因子均产生效应的QTL。杨川航等[12]利用RIL群体，建立了SSR标记的遗传连锁图谱，定位了分别位于第4和第5染色体上的2个再生力QTL。杨莉等[13]通过建立的RIL群体，建立了遗传连锁图谱，检测到3个位于第7、第8染色体上的再生力QTL。李兴星等[14]通过利用籼粳交F2群体建立SSR标记的分子图谱，发现2个再生穗数QTLs，贡献率分别为16.01%和23.35%。任天举等[15]研究了杂种F1再生力性状的配合力和遗传力，认为水稻再生力的一般配合力和特殊配合力都达到极显著水平，且狭义遗传力高于广义遗传力，加性基因效应起主导作用，但受环境及栽培技术等外部因素的影响较大。林强等[16]探析了水稻恢复系再生力遗传规律，指出再生力性状受加性效应和显性效应基因的共同作用，而再生芽出鞘率明显受显性效应基因的影响。李实蕡等[17]提出，可根据再生力的加性效应筛选和选育出具有强再生力的水稻品种。

综上结果可见，再生力QTL数量较多，其贡献率低，为微效基因，具累加效应。水稻再生力特性的遗传由多个不同微效基因共同作用，实践中应排除不利因素影响，利用加性效应选育强再生力水稻新品种。

再生稻不仅需要头季高产，也需要再生季高产。水稻再生力特性除了受遗传效应控制外，还受环境条件和栽培措施等诸多因素制约，品种性状选择更加复杂，育种难度更大。由于强再生力水稻新品种选育的遗传理论和方法还不完善，加上对水稻再生力的预见性和判断力不够，当前再生稻育种进展较为缓慢。为提高再生稻新品种筛选和选育效率，再生力鉴定方法和评价指标体系成为当前重要的研究内容。

有关水稻再生力鉴定方法和评价指标的研究较多，但因为研究技术、试验材料、栽培措施及环境条件的不同，造成对再生力评价指标的研究结论不相一致。ICHII等[18]研究提出，头季稻桩茎秆的粗壮程度可以作为评价再生力的特性指标。而GARCIA[19]认为，水稻茎秆性状受栽培等外部因素影响产生的差异较大，茎秆性状用作鉴定再生力强弱的结果不准确。谭震波等[20]、杨川航等[21]和林强等[22]研究表明，头季稻有效穗数与再生季产量表现出显著或极显著负相关关系。任天举等[23]研究指出，头季稻有效穗数相对较少是作为再生稻品种穗部特征之一。林文雄等[24]研究指出，头季分蘖力中等但再生力较强的重穗型杂交籼稻品种易于实现再生季高产。但也有研究指出，强再生力水稻品种的穗部形态重要特征之一是头季具有较多有效穗数[25-29]。李贵勇等[30]研究表明，头季稻有效穗数增加对于提高再生季产量十分有利。刘永胜等[31]研究也发现，有效穗数对亚种间杂交稻再生季产量直接效应达极显著水平。

徐富贤等[26-27,31]不仅对水稻再生力鉴定方法的定性分析研究较多，同时对再生力与再生季产量间的定量研究方面也较为深入，认为头季稻的库源结构及着粒数可作为评价水稻再生力的性状指标；
又根据前、中、后期以秧苗分蘖力、单位颖花茎鞘干物质量占有量和再生芽出鞘率所代表的3个性状，将杂交稻再生力区分为4个级别[32]，加快了再生稻育种研究和再生力定量评价。近年来又研究认为，杂交稻头季成熟期叶片SPAD数值与齐穗期的相差值（即衰减指数）可作为鉴定再生力强弱的新指标[33]。任天举等[23]应用不育系和恢复系不完全双列杂交配组方式分析配合力效应后指出，一般配合力效应（Gca）、特殊配合力效应（Sca）和配合力总效应（Tca）三者均与产量显著相关，可作为衡量再生稻产量的评价指标。郑景生等[34]研究认为，再生稻头季成熟期根系伤流量对再生力有极显著影响，根系伤流量可作为评价再生稻品种的重要指标之一。张初长[35]研究认为，负节比率可以衡量不同低节位再生型品种的产量水平。任天举等[23]研究结果表明，头季稻成熟期茎鞘干物质量对再生季产量产生的直接效应最大，因此茎鞘干物质量性状可作为衡量品种再生力强弱的重要指标[36-37]。CHEN等[38]研究发现，成熟收获后稻桩的干物质量与再生力显著相关，HE等[39]的研究结果与之一致，另外发现，非结构性碳水化合物（NSC）含量的变化与水稻再生力密切相关。黄素华等[40]进一步研究证实，水稻基部节位茎秆的主要储藏物质淀粉和NSC含量与再生力极显著相关，而且茎秆淀粉含量与再生力相关性最大。

当前多数研究是以品种的单个或多个具体性状作为评价再生力的指标，但由于品种不同导致特性差异较大，且大多缺少定量研究和共性特征。随着现代育种技术由过去传统依靠经验进行人工性状选择向规模化的智能育种转变，急需开发高效准确衡量再生力的共性指标和构建评价体系。我们研究认为，再生稻生育前期伤流量衰减率、中期SPAD值衰减指数和再生芽出鞘率及后期穗茎比等性状适合构建水稻再生力的评价指标体系[41]，应用上述指标建立的拟合模型预测再生季产量的准确度达85%以上[7]。

发展再生稻，首先是调优品种，近几十年来我国强再生力水稻新品种筛选与选育工作取得较大发展。1960年以前，农业生产上栽培的再生稻品种产量较低，仅为0.75～0.90 t/hm2；
1970年之后，筛选出了强再生力水稻品种如泸双1011、南京11等，头季产量达7.50 t/hm2，再生季产量达1.50～2.25 t/hm2；
1980年后得益于水稻杂种优势的成功利用，尤其是以汕优63为代表的一批头季高产、再生力强品种的成功培育，再生季产量大幅提高，可达3.00～3.75 t/hm2，再生稻面积迅速扩大；
2000年至今，再生稻品种以重穗型为主，特别是高节位再生型再生稻向低节位再生型再生稻转变，再生稻产量进一步提高。凌启鸿等[42]按照再生腋芽萌发的不同优势部位，将再生稻品种分为高节位再生型、低节位再生型、全节位再生型和少节位再生型四类，前三类是生产上主要应用类型。

3.1 高节位再生型品种筛选与选育

再生稻头季收割采取高留稻桩方式，处于倒2、3节高节位的腋芽较先萌发，并对低节位腋芽的萌发和生长产生抑制，发生此长彼消现象，即为高节位再生型品种。籼稻品种多数为高节位再生型，其倒2、3节为优势再生节位，对再生季产量贡献率高达70%以上[24]。强再生力水稻品种头季具有以下农艺特征：苗期分蘖力强、齐穗期叶粒比大、成熟期有效穗数较多、穗粒数偏少[26-27]。但也有研究指出，头季苗期分蘖力相对较弱，但再生力较强的重穗型杂交籼稻品种作再生稻其总产量更高[24]。我们研究认为，再生季有效穗数、穗粒数、千粒重和结实率等性状均为高产因素[43]，再生稻产量不仅取决于有效穗数，还取决于穗粒数。多穗型和重穗型品种类型的差异可能是导致上述研究结果不同的原因。

生产上典型的高节位再生型品种有汕优63、Ⅱ优明86和Ⅱ优航2号等。汕优63属多穗型，其穗数、粒数、粒质量三要素较为协调，而且再生力强，尤其是高节位腋芽萌发率和成穗率较高，倒2节成苗数量最多，占总萌发数量的76.0%，倒3、倒4和倒5节成苗数量依次降低[44]，适宜作再生稻高产栽培。Ⅱ优明86株叶形态和穗数、粒数、粒质量等性状与汕优63明显不同，其分蘖力中等，结实率较高，穗粒数多，千粒重也较重。Ⅱ优航2号分蘖力仅为中等水平，但穗大粒多，丰产性好，再生力强，在库容、填库能力和茎鞘物质运转率方面优势明显，总体上属于库源流结合较好（库大、源足、流畅通）的再生稻品种，在灌浆期叶片的叶绿素含量、净光合速率、叶绿素荧光动力学参数值均明显高于汕优63[45]。2000年起笔者所在团队开始开展强再生力水稻新品种的选育、筛选及高产栽培示范片建设工作，育成众多再生稻新品种，在福建省尤溪县连续22年高产示范种植中，头季单产平均12.39 t/hm2，再生季平均单产7.22 t/hm2，两季最高总产21.70 t/hm2，取得较好成效（表1）。

表1 2000—2021年在福建省尤溪县强再生力杂交稻品种高产栽培百亩示范片产量

近年来，福建省已育成许多各具特色的强再生力水稻新品种，如内6优7075、宜优673、福农优676、谷优676、两优616、Ⅱ优623、天优673、特优航1号、Ⅱ优航1号和Ⅱ优航2号等，同时筛选到谷优2173、谷优2736和深两优676等高节位优势型品种，满足了不同生态条件及不同栽培方式的生产需求。四川省培育的内7优39、内5优317、川绿389优107、川绿优105、川谷优6684、川谷优7329、川谷优642、蓉18优1015、内优616等品种具有产量高、品质优良、抗逆性较好和强再生力的特点。江苏省农业科学院粮食作物研究所和湖南杂交水稻研究中心联合培育的两优培九产量高、米质优、抗倒伏，具有较强的再生力和较大的穗粒优势，在福建省连城县作再生稻栽培头季平均单产9.53 t/hm2，再生季平均单产6.87 t/hm2[46]，产量优势明显。江西省亦筛选出准两优608、农香优华占、欣优827、五优328和五优航1573等适宜在江西北部地区作再生稻种植的强再生力杂交稻[47]。湖南通过再生稻品比试验评鉴会，筛选出一批产量表现突出、抗倒伏、耐高温、米质优的主推品种，如Y两优9918、甬优4949、隆两优华占、泰优390、两优336、徽两优898、深两优5814、C两优651、泸优9803、Y两优551、两优389、天优华占、两优121、深两优475、隆两优1988等。重庆筛选出强再生力杂交稻深两优5814和川香优178，两季总产分别达到14.51 t/hm2和14.28 t/hm2，这2个品种剑叶挺直，利于再生芽萌发成穗和调优群体结构[48]；
重庆市农业科学院育成了突破性杂交香稻品种渝香203，其特点是品质优、食口性好，在重庆市铜梁区再生稻核心示范片种植，头季平均单产11.04 t/hm2，再生季平均单产3.53 t/hm2，两季总产达到14.57 t/hm2[49]。湖北省筛选出适宜作再生稻种植的新两优223、丰两优香1号、两优6326、天两优616、魅两优黄占等品种，并育成强再生力常规稻品种福稻99、绿银占等，头季平均产量9.00 t/hm2，再生季产量4.50～6.00 t/hm2。2021再生稻专用品种秧荪1号通过湖北省农作物品种审定委员会审定，该品种稻米香味浓郁，中抗稻瘟病，再生性较好，两季总产量平均为13.20 t/hm2，比对照品种天两优616增产1.59%。再生稻专用品种的育成，缓解了生产上多数品种生育期偏长和稻瘟病抗性不强的难题。

3.2 低节位再生型品种筛选与选育

低节位再生型品种的植株中下部基节为优势再生节位，高节位腋芽抑制低节位腋芽萌发和生长的作用不明显，粳稻、糯稻多数属于低节位再生型，低节位再生苗对再生季产量的贡献率达75%以上[24]。低节位再生型品种再生季茎蘖结构主要由地上低节位休眠芽和地下分蘖节位上的休眠芽两者萌发生长的再生苗群体构成，其中地下生长的分蘖苗根系完整独立，有2次分蘖发生，在构成再生季产量中起重要作用[35]。

近年来，我国选育和筛选了一批具有低节位芽优势的强再生力杂交稻良种，如嘉优99、内优航148、天优华占、Y两优1号、泸优明占、丰两优1号、甬优2640、甬优1540、鹏优1269、丰两优3305、福龙两优29、中浙优8号、两优616、Y两优5867、隆两优534、野香优6586、泰两优217和广8优673等，这些品种在产量、抗逆性、再生力、再生季成穗率等指标上综合表现较好，且多数为早、中熟品种，可作为低留桩再生稻推广种植[35,50-53]。广东省以适宜低留桩机收再生稻品种为目标，筛选出黄华占、美香占2号和粤泰油占等再生力强的常规稻品种，可作为低节位芽优势品种推广种植[54]。2020年我们在福建省浦城县应用全程机械化耕种的再生稻内6优7075高产高效千亩示范片，头季验收产量9.30 t/hm2，再生季产量6.10 t/hm2。在福建省南平市建阳区，由福建农林大学实施的再生稻甬优1540全程机械化生产示范片，再生季产量高达6.53 t/hm2，两季总产17.78 t/hm2。近年来湖北省再生稻发展较快，2020年机收再生稻两季验收产量可达16.09 t/hm2。

目前，限制再生稻发展的要素之一是品种限制。随着农村产业结构的调整，农民择业机会增多，农业劳动力成本增加，水稻生产向规模化、机械化、轻简化和标准化方向转变，生产上对适宜机械化耕种的品种需求更加迫切。现有生产上作再生稻栽培的杂交稻组合，整体上植株偏高，抗倒性差，抗稻瘟病弱，稳产性差，与当前生产需求尚有差距。再生稻生产面临高产与安全高效、高产与绿色优质之间矛盾难以协调统一的问题。因此，再生稻的育种目标、品种特性、选育技术等方面都需要改变。

4.1 再生稻育种目标

当前我国水稻生产和消费从单一数量型增长逐步转向高产、优质、高效、生态与安全并重的多元化需求，需要培育“丰产性好、抗逆性强、品质优及适应性广”，可在生产上大面积应用、适宜于全程机械化作业、深受农民欢迎的水稻良种。首先，进一步建立和完善水稻种质资源库和育种平台，通过广泛搜集和引进优异种质资源，逐步建立种质资源保存、共享和利用的网络和机制。其次，加强科研单位、高校和农技推广部门间的协同攻关及平台资源共享，充分利用我国杂交育种的技术优势，培育优质、高产、抗多种病虫、广适应性的再生稻新品种，进而研究农艺与农机深度融合的栽培技术体系，提高生产效率，降低劳动成本。

4.2 再生稻品种特性

生产上高节位再生型品种头季采用低桩机割，易造成两类株行现象，两类株行成熟期相差15 d左右，影响产量进一步提高，而且造成再生稻总体品质下降。另外，与头季高留稻桩收割方式相比，头季低留稻桩收割方式，再生季生育期一般延长15～25 d，因而需要选育生育期适中的早熟或者中熟品种才能确保再生季避过低温，安全齐穗。可见，人工高留桩收割方式下的再生稻主栽品种不适合作机收低留桩再生稻。机收再生稻品种应具有低节位腋芽萌发优势明显、生育期适中、抗倒伏、产量较高、米质较优、抗性强等优良性状。在再生稻生产实践中，我们亦发现少数品种如内6优7075、两优616和丰两优1号，既可以高留桩栽培，也可以中低留桩机械化栽培，属全节位再生型。其中，由本团队选育的优质杂交稻新品种内6优7075，再生力强、产量高、米质优（达部颁二等优质食用稻品种标准），在福建省尤溪县种植，头季采用高留桩人工手割，平均产量达12.96 t/hm2，再生季产量7.56 t/hm2；
在江西省大余县种植，头季采用中低留桩机械收割，头季平均产量9.80 t/hm2，再生季产量5.31 t/hm2。可见，低节位再生型和全节位再生型更符合未来再生稻品种选育的发展方向。

低节位再生型和全节位再生型品种选育难度大，生产上较为缺乏。林文雄等[24]认为，采用机械化低留桩方式，选育和利用弱感光重穗型杂交粳稻品种或者具有粳稻血缘的品种作再生稻栽培更容易获得高产。我们通过定向选择创制的籼型水稻恢复系Ra202，亦具有理想的低节位腋芽萌发优势[16]。因此，今后应充分利用粳稻、糯稻及少数籼稻种质的低节位再生特性选育再生稻新品种，加速机收再生稻品种的研究和应用。

4.3 再生稻育种技术

利用已收集的种质资源对再生力QTL进行定位和遗传分析，进行相关基因的克隆和功能分析，构建强再生力材料不同发育时期的基因表达谱，通过生物信息学分析，研究和发掘强再生力的关键调控基因，并克隆相应的调控基因，创制一批低节位腋芽萌发优势明显的种质和材料。利用常规技术与生物技术相结合，规模化创制具有强再生力的水稻新材料及骨干亲本，通过对品种特征特性的鉴定，开发高效准确衡量再生力的共性指标，根据定性预测和定量分析建立拟合模型，构建适宜机收再生稻品种的评价关键指标体系，进一步提高育种效率，培育具有强再生力兼具“四性”（产量、品质、抗性、适应性）综合水平较高的水稻新品种。