封育对兰州北部荒漠化草原植被构成及物种多样性的影响*

于 潇，刘金银，于应文

(1.湖南农业大学 动物科学技术学院，湖南 长沙 410128；
2.兰州大学 草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

荒漠化草原是草原向荒漠过渡的旱生类型之一，建群种由旱生丛生小禾草组成，常混生一定旱生小半灌木。短花针茅(Stipa breviflora)群落作为一种最广泛分布的荒漠草原类型，集中分布于黄土高原区，且其作为荒漠化草原典型旱生植物之一，根系发达，具极强水源涵养和水土保持功能[1]。长期以来，过度放牧和牲畜啃食使短花针茅草根大量裸露地面而死亡，严重影响其繁殖，并使其原生地段被大量荒漠灌木侵入，进而导致短花针茅草原向荒漠化发展[1]。封育作为草原植被恢复最有效的措施之一，可通过降低放牧压力和人为干扰改善植被结构，提高群落高度、盖度、生物量及生殖生长等，使草原得以休养生息，促进草原正向演替[2-4]。因此，对短花针茅荒漠化草原实施围栏封育，对其保护和利用具有重要作用。

研究认为：植物群落结构和物种组成变化反映了草原退化或恢复过程中对环境和外界干扰的响应，是退化草原恢复的重要评价指标[3-5]。荒漠草原封育后，草地生产力和物种多样性增加，群落稳定性增强[3-4,6]；
但因草原类型和退化程度等差异，草原封育后的恢复效果不同[2-3,5]。此外，在同一气候区，地形可通过改变光照、温度、水分和土壤养分等，对草原群落结构、生产力及功能等产生重要影响[7-8]。因此，进行草原植被封育研究时，需考虑草原群落的类型和地形特征。

以往封育下荒漠化草原植被特征研究集中于群落结构和物种多样性、恢复年限、土壤种子库、植物种间关系、优势物种繁殖特性和牧草品质等方面，主要涉及苦豆子(Sophora alopecuroides)群落、芨芨草(Achnattherum splendens)群落[9]、伊犁绢蒿(Seriphidium transiliense)群落[2,6]和长芒草(Stipa bungeana)群落[8,10]等。虽有学者对短花针茅(S.brevifora)+牛枝子(Lespedeza potaninii)或银灰旋花(Convolvulus ammannii)群落[3,5]以及短花针茅群落[4,11]等进行封育效果分析，但对不同生境短花针茅荒漠化草原植物群落和种群特征封育效果的研究相对缺乏。兰州地处甘肃黄土丘陵区，地形以平地和坡地为主，天然草地以长芒草为建群种的温性草原和以短花针茅为建群种的温性荒漠化草原为主[1]。本研究以兰州北部秦王川盆地2种地形(平地和坡地)和2种管理模式(长期封育和放牧)下的荒漠化草原为对象，对其植物群落和优势种群特征及物种多样性进行调查，明晰2种管理模式下短花针茅荒漠化草原植被构成和物种多样性分异特征，为短花针茅荒漠化草原的保护和利用提供一定参考。

1.1 试验地概况

研究区位于甘肃省兰州市北部秦王川盆地的短花针茅荒漠化草原，地理坐标为N36°41′、E103°34′，海拔2 100 m。属温带大陆性季风气候，四季分明，气候干燥，温差较大，日照充足，年均温6.9 ℃，年日照时间1 744～2 659 h，年均降水量250～350 mm，年蒸发量1 888 mm，无霜期139 d。天然草地为温性荒漠化草原，植物种主要有短花针茅、无芒隐子草(Cleistogenes songorica)、红 砂(Reaumuria soongorica)、阿尔泰狗娃花(Heteropappus altaicus)、蓖齿蒿(Artemisia pectinata)、茵陈蒿(Artemisia capillaris)、骆驼蓬(Peganum harmala)和多根葱(Allium polyrhizum)等。土壤类型以灰钙土为主，质地为粉砂质壤土；
土壤有机质含量为0.4%～1.0%，水解氮含量为30.0～39.7 mg/kg，有效磷含量为1.5～3.2 mg/kg[12]。

1.2 样地设置

选择自2010年开始围栏封育(封育前为自由放牧)和持续自由放牧(对照)的短花针茅荒漠化草原为研究区。2021年7月末，在研究区2种典型地形(平地和凸凹不平坡地)上随机设置面积为500～700 m2的样地各3块，共12块样地，即为地形(平地和坡地)×封育(封育和对照)的双因素试验样地设计，共4个处理，3次样地重复。

1.3 植物群落和种群特征测定

2021年7月末—8月初，在已设置的各重复样地上，分别设置5个1 m×1 m的样方，共60个样方。先调查各样方内草层的高度和盖度、各植物种的高度和盖度、优势物种(短花针茅和红砂)的密度及短花针茅不同植株大小的数量；
然后齐地刈割收获地上生物量，将其按活物质(绿色物质)和死物质(包括立枯体和凋落物)分开，再将活物质按不同种分开，80 ℃下烘干称质量，测定分种生物量。测定草层高度时，将样方均分为4部分，测定样方内各部分草层自然高度；
测定分种植物高度时，每种植物测5株自然高度，不够5株按实际株数测定；
草层和分种植物盖度用目测法测定；
短花针茅和红砂密度(株数计)直接计数测定。短花针茅株丛大小划分参考杜利霞等[11]的方法，按株丛基部丛径≥10 cm、5～10 cm和<5 cm分别划分为大植株、中植株和小植株，并统计不同植株大小短花针茅占比。

植物种重要值(importance value，IV)：基于样方内植物种高度和盖度测定数据，按公式IV=(RH+RC)/2计算。式中，RH和RC分别为植物种的相对高度(relative height，样方内某植物种的高度/样方内所有植物种的高度之和)和相对盖度(relative coverage，样方内某植物种的盖度/样方内所有植物种的盖度之和)。

不同生活型植物地上生物量构成：将植物生活型分为1～2年生草本、多年生草本和半灌木，并基于样方分种地上生物量测定数据，统计不同生活型植物生物量比例。

植物物种多样性指数：基于样方植物种类和植物种重要值数据，统计样方物种数，并计算其Simpson多样性指数(DS)、Shannon-Wiener多样性指数(SDI)和Pielou均匀度指数(CEI)，计算公式为：

式中：S为样方内的物种数，Pi为第i个物种的重要值[13]。

1.4 数据统计与分析

用Excel进行数据处理及制图，用SPSS 23 GLM的多变量分析地形和封育及其互作对植物群落和种群特征及物种多样性指数的影响，并进行0.05水平的LSD多重比较分析。由于种群或生活型地上生物量比例数据不符合正态分布，先对其进行平方根标准化，符合正态分布后再进行统计分析。

2.1 植物物种构成及重要值

由表1可知：封育群落优势种为短花针茅，其重要值在平地和坡地分别为0.405和0.420，亚优势种为红砂，重要值分别为0.155和0.186；
对照(放牧)群落优势种为红砂，其重要值在平地和坡地分别为0.550和0.443，亚优势种为短花针茅，重要值分别为0.081和0.104。无论封育还是对照样地，群落物种均由多年生草本、少量半灌木以及1～2年生草本构成，除红砂外的其他半灌木为菊科的茵陈蒿和蓖齿蒿，1～2年生草本仅为早熟禾、灰藜、地肤和戈壁天门冬。

表1 荒漠化草原植物群落物种构成及重要值Tab.1 The species composition and importance value of plant community of desertification steppe

2.2 植物群落特征

由表2可知：地形对多年生草本生物量比例有显著影响(P<0.05)，且坡地是平地的1.2倍；
封育对草层高度、盖度、地上活物质量、死物质量、总生物量及多年生草本生物量比例和半灌木生物量比例均有极显著影响(P<0.001)，且封育分别是对照(放牧)的5.1倍、1.9倍、4.7倍、7.4倍、4.9倍、3.4倍和0.3倍；
地形与封育互作仅对多年生草本和半灌木的生物量比例有极显著影响(P<0.01)，且多年生草本生物量比例为2种地形封育>坡地对照>平地对照(P<0.05)，半灌木生物量比例为平地对照>坡地对照>2种地形封育(P<0.05)。说明封育可促进多年生草本生长，降低半灌木比例，使草层高度、盖度和生物量增加；
坡地对多年生草地生长的正效应优于平地。

表2 荒漠化草原植物群落特征Tab.2 The characteristics of plant community of desertification steppe

2.3 植物种群特征

由表3可知：就短花针茅而言，地形仅对其生物量比例有极显著影响(P<0.01)，且坡地是平地的1.3倍；
封育对其高度、盖度、冠幅、生物量及其比例有极显著影响(P<0.001)，封育分别为对照(放牧)的8.2倍、8.2倍、4.9倍、22.3倍和4.7倍；
地形和封育互作仅对其生物量比例有极显著影响(P<0.01)，且2种地形封育>坡地对照>平地对照(P<0.05)。就红砂而言，地形仅对其密度有极显著影响(P<0.01)，且平地为坡地的1.7倍；
封育对其高度、盖度、冠幅、密度、生物量及其比例有显著或极显著影响(P<0.05或P<0.001)，封育分别为对照的2.6倍、0.4倍、2.9倍、0.2倍、1.6倍和0.3倍；
地形和封育互作对其密度和生物量比例均有显著或极显著影响(P<0.05或P<0.01)，二者均为平地对照>坡地对照>2种地形封育。说明封育可促进荒漠草原优势种群短花针茅和红砂生长，短花针茅对封育的响应较红砂敏感，且封育有利于荒漠草原向草原发展。

表3 荒漠化草原优势植物种群特征Tab.3 The characteristics of dominant plant species of desertification steppe

由图1可知：封育群落短花针茅以大植株和中植株为主，分别为51.1%～56.1%和29.4%～32.3%，而对照群落则以小植株和中植株为主，分别为63.1%～70.6%和23.9%～32.8%。短花针茅大植株比例为平地和坡地封育>对应对照(P<0.05)，分别为对照的10.1倍和12.8倍；
但其小植株比例为平地和坡地对照>对应封育(P<0.05)，分别为封育的4.9倍和3.8倍。说明封育使短花针茅植株向老龄化发展。

图1 短花针茅株丛大小构成Fig.1 The composition of cluster size of Stipa breviflora

2.4 植物多样性特征

由表4可知：地形、封育及其互作对植物Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数以及封育对物种数均有显著或极显著影响(P<0.05或P<0.01或P<0.001)。坡地植物的Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为平地的1.4倍、1.3倍和1.3倍，且三者均为平地对照显著低于其他(P<0.05)；
封育群落的植物物种数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分别为对照(放牧)的1.1倍、1.3倍、1.3倍和1.2倍。说明封育有利于荒漠草原植物多样性恢复，坡地有助于其植物多样性维持。

表4 荒漠化草原群落植物多样性Tab.4 The species diversity of plant community of desertification steppe

本研究短花针茅荒漠化草原经10年封育后，草层高度、盖度和地上生物量均大幅增加，多年生草本生物量占比和短花针茅的生物量及其占比增加，1年生草本和半灌木生物量降低，群落物种构成趋于草原化，这与以往研究结果[2,4-5,14]一致。分析其主要原因是：物种组成变化是反映植物群落演替和发展的关键指示因子，封育后草原植物未被家畜啃食和践踏，给草原植物提供更多休养生息的机会，进而利于多年生草本如短花针茅等繁殖，促进草原植被恢复和正向演替[2-4,11]。本研究中，放牧样地的半灌木生物量占比高于封育样地，主要是因家畜过度啃食，大幅降低放牧样地中适口性高的短花针茅和杂类草等的生物量及比例，而适口性差的半灌木红砂采食较少，使群落地上总生物量大幅降低所致。此外，本研究各样地的草原群落物种组成单一，物种丰富度为5.3～6.2种/m2，低于已有研究 (约10种/m2)[1]，这可能与本研究植被特征监测年份气候极度干旱，从而使得受降水量调控大的1年生植物出现较少(仅有早熟禾、灰藜、地肤和戈壁天门冬4种)有关。本研究1～2年生植物的生物量比例整体很少(≤0.1%)亦是类似原因。这说明封育可通过改变荒漠化草原的群落结构和物种组成以提高多年生草本的优势地位，促进荒漠化草原正向演替。

已有研究表明：封育促进草原禾草株丛大型化，针茅属老龄植株因存在破碎与枝条自疏过程，随株丛老化其中心逐渐出现“秃斑”或“空心”，而放牧家畜的践踏破碎和采食又使禾草株丛小型化和矮化，利于其更新生长[11,15]，这与本研究封育可提高短花针茅的高度和冠幅从而使其株丛大型化的结果类似。本研究也表明：封育对短花针茅植株密度无显著影响，其原因一方面是封育虽刺激短花针茅分蘖发育成生殖枝，产生更多种子[11]，但当短花针茅种子落入地面时，因无家畜践踏，其种子和土壤不能充分接触，不利于其种子萌发；
另一方面，即使有极少量短花针茅种子萌发，又因研究区气候极度干旱，使其种子萌发形成的幼苗很少，导致封育和对照群落短花针茅的密度差异消失，从而使其种群以成年和老龄的大植株为主。这与杜利霞等[11]的研究结果类似。说明封育通过增加短花针茅植株的密度和个体大小来增加其生产力和竞争力，进而促进其向草原化方向发展。此外，本研究封育10年后，短花针茅植株结构趋于老龄化，抑制其种群更新生长[15]，从种群龄级结构考虑，本研究区短花针茅草原封育10年时间过长。

本研究中，封育可提高短花针茅荒漠化草原植物物种数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，这与以往诸多研究结果[2-3,6]一致。分析其原因是：封育一方面通过提高荒漠化草原土壤种子库植物多样性指数，影响其地上植被物种构成，提高其地上植被植物多样性[9,16-18]；
另一方面，封育后随地面凋落物的增加及其逐渐分解进入土壤，使土壤有机质和养分含量增加，进而为其他物种的迁移和定植提供良好的物质基础，由此增加群落物种多样性[19]。但也有学者认为：一定时期封育会降低荒漠化草原植物物种多样性[5]或对其无影响[20]。造成这种分异结果的主要原因是：荒漠化草原群落植物种饱和度相对单一，其物种多样性不仅与研究区降雨和封育前植被状况有关，还与封育年份等有关[2-3,5]。如杨合龙等[2]、潘笑笑等[3]和陶利波等[5]报道：随封育年限增加，新疆伊犁绢蒿荒漠草原、宁夏东部风沙区牛枝子+短花针茅+猪毛蒿荒漠草原和宁夏盐池短花针茅+牛枝子/银灰旋花荒漠化草原的主要植物物种多样性指数分别呈先增后减再增、先减后增和持续增加的趋势，且其适宜封育年份分别为5年、9年以及短期封育5年和长期封育15年。这进一步说明封育年份过长和过短均不利于荒漠化草原植物物种多样性增加。此外，虽然本研究坡地对草原植物种群和群落特征整体影响小，但其可显著提高植物Simpson多 样性指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数，且对多年生草本生长的正效应优于平地，这主要是由于坡地中的凹地有利于凋落物和土壤养分聚集、储存及种子保护，为植物种子萌发和生长提供良好的物质基础[21]，由此使坡地牧草生物量和物种多样性高于平地。

封育通过促进群落优势种群短花针茅和红砂及多年生草本生长改变群落物种构成和植被特征，提高草层高度、盖度、生物量及植物物种多样性，使短花针茅荒漠化草原向草原发展，进而达到短花针茅荒漠化草原植被恢复的目的；
坡地利于荒漠化草原植被恢复，但封育年限过长，会使荒漠化草原群落中短花针茅植株老龄化。因此，适宜的封育年限是研究区短花针茅荒漠化草原植被恢复的关键。